florAnimal
    ПОМОГИ  ПРИРОДЕ !     Новости    Это интересно!   Фотогалерея   Тесты и игры   Объявления   Заповедники   О нас  
музыка под настроение
Пользовательского поиска
Классификатор и систематика
Алфавитный указатель растений и животных:
  А  Б  В  Г  Д  Е  Ё  Ж  З  И  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Э  Ю  Я 
Животные в цифрах:
меньше... 0 1 2 3 4 5 10 20 50 100 200 500 1000 10 000 100 000 1 000 000 больше...

Класс МХИ ПЕЧЁНОЧНЫЕ
(Marchantiopsida)

Мхи печёночные /
Marchantiopsida /

Класс МХИ ПЕЧЁНОЧНЫЕ (Marchantiopsida) ИЛИ ПЕЧЕНОЧНИКИ Класс печеночников поражает чрезвычайно большим разнообразием внешнего вида и строения гаметофита, тогда как спорофит у них более или менее однотипен. У большинства печеночников протонема слабо развитая и недолговечная, и только у немногих представителей порядка юнгерманниевых наблюдается постоянная протонема (тетцгериопсис — Metzgeriopsis, протоцефалозия — Protocephalozia). У одних печеночников гаметофит имеет слоевищную форму (сферокарповые, маршанциевые, большинство метцгериевых); у других вегетативное тело представлено листостебельным побегом (гапломитриевые, юнгерманниевые и некоторые метцгериевые).

У слоевищных печеночников наблюдают значительные различия в размерах, формах роста и общем облике. Наиболее обычны плоские, стелющиеся по земле, дихотомически ветвящиеся слоевища; иногда они могут выглядеть как обособленные округлые розетки разной величины. В субтропических и тропических странах наблюдается особенно сложная дифференциация гаметофоров, если в нижней части они приобретают вид корней и стеблей, а в верхней сохраняют листовидную форму с различным характером расчленения пластинки. Это придает таким печеночникам своеобразную уплощенно древовидную форму. Наиболее простой тип слоевища можно видеть у печеночников из рода сферокарпус (Sphaerocarpus) и у некоторых метцгериевых. У сферокарпуса гаметофит имеет вид пластинки из одинаковых клеток, причем в средней части она образована несколькими слоями клеток, а к краям постепенно становится однослойной. На нижней стороне слоевища находятся одноклеточные ризоиды; на верхней его стороне развиваются своеобразные конические или грушевидные обертки, в которых формируются антеридии или архегонии. В порядке метцгериевых (Metzgeriales) слоевища по форме и строению более разнообразны. Так, например, у рикардии (Riccardia) слоевище состоит из нескольких слоев однотипных паренхимных клеток, снаружи окруженных более мелкими эпидермальными клетками; постепенно слоевище утончается и вдоль самого края доходит до одного слоя. Все клетки слоевища содержат хлоропласта. У представителей рода пеллия (Pellia) хлоропласты имеются лишь в наружном слое, внутренние клетки слоевища лишены хлоропластов и в них откладывается крахмал. Дальнейшее усложнение строения слоевища наблюдается у паллавицинии (Pallavicinia) и близких к ней родов симфиогины (Symphyogyтф), мерчии (Moerckia) и гименофитума (Нуmenophytum), у которых в основной ткани слоевища проходит один или два проводящих пучка вытянутых клеток. В центре каждого пучка находится группа гидроидов-пористых клеток с утолщенными продольными стенками, проводящих воду. Гидроиды окружены двумя-тремя рядами лептоидов — тонкостенных, содержащих плазму, вытянутых в длину и разделенных косыми поперечными стенками клеток. По лептоидам осуществляется передвижение органических веществ. У видов рода метцгерия (Metzgeria) слоевище представлено многослойной жилкой, одетой крупными эпидермальными клетками и отходящей от нее однослойной пластинкой. Усложнение строения слоевища проявляется далее в расчленении пластинки на отдельные листовидные лопасти и в появлении разнообразных чешуек на нижней или верхней стороне слоевища. У тропических представителей того же порядка метцгериевых слоевища приобретают древовидную форму. Сложное строение слоевища характерно для представителей порядка маршанциевых (Marchantiales). У наземных видов рода риччия (Riccia) слоевище состоит из двух тканей: нижней — основной и верхней — ассимиляционной. Основная ткань образована несколькими слоями тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток, в которых откладывается крахмал. С нижней стороны основная ткань покрыта одним—тремя слоями эпидермальных клеток, от которых отходят ризоиды и брюшные чешуйки, расположенные в один или два ряда. Ассимиляционная ткань построена из однорядных вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Одна или две верхние клетки столбиков (не содержащие хлоропластов) более-крупные. Они закрывают проход в воздушные каналы между столбиками клеток, что защищает слоевище от высыхания. У водных риччий ассимиляционная ткань образует воздушные камеры.

У других маршанциевых слоевище также дифференцировано на основную и ассимиляционную ткани. Основная ткань из нескольких слоев паренхимных клеток содержит крахмал, иногда масляные тельца, а также клетки и каналы, заполненные слизью. Снизу она покрыта однослойной эпидермой. Иногда в основной ткани, чаще в области срединной многослойной части, так называемого срединного ребра, встречаются вытянутые толстостенные, буроокрашенные клетки — склеренхимные волокна, а у коноцефалума (Conocephalum) — клетки со штриховатыми утолщениями стенок. Ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры, отделенные одна от другой однослойными стенками и покрытые сверху однослойной эпидермой. Воздушные камеры наверху открываются простыми или бочонковидными устьицами. Простые устьица окружены одним или несколькими кругами замыкающих клеток по 4—8 клеток в ряду. <очонковидные устьица по форме напоминают каналы, образованные несколькими расположенными друг над другом кольцами клеток. У некоторых печеночников изменение тургора замыкающих клеток способно вызывать открывание и закрывание устьиц. Середина воздушных камер у маршанции, коноцефалума и маршанциевых других родов заполнена короткими, часто ветвистыми тяжами, клетки которых содержат хлоропласты. У некоторых представителей в воздушных камерах отсутствуют ассимиляционные нити, и их функцию выполняют богатые хлоропластами клетки стенок камер. Разнообразие листостебельных печеночников в основном зависит от чрезвычайного варьирования формы и размеров филлидиев, обычно называемых для удобства листьями. На округлом, большей частью моноподиально разветвленном и обычно лежачем стебле листья расположены в два или три ряда. По обе стороны стебля располагаются очень сходные своими очертаниями боковые (спинные) листья и снизу стебля один ряд нижних (брюшных) листьев, называемых амфигастриями. Формой и величиной амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев, причем у многих видов они могут частично или совершенно отсутствовать. Благодаря этому у листостебельных печеночников в разной степени выражена дорсивентральность строения. Но строению гаметофита наиболее примитивными листостебельными печеночниками являются такакиевые (Takakiales) и гапломитриевые (Haplomitriales), у которых стебель с одинаковыми листьями отходит от нижней корневищеподобной части растения.

Стебель у юнгерманниевых (Jungermanniales) построен довольно просто из более или менее одинаковых клеток, например у рода хлорантелия (Chloranthelia). Только у некоторых видов по периферии стебля можно обнаружить клетки отличающейся формы, которые образуют «кору». Остальная часть клеток составляет «сердцевину». У одних видов «кора» из одного или нескольких слоев часто окрашенных, толстостенных клеток с узким просветом образует механический цилиндр. У других «кора» состоит из крупных тонкостенных бесцветных клеток (гиалодерма). Наблюдаются и иные соотношения разных типов клеток. При изучении продольных срезов у некоторых видов юнгерманниевых были установлены более сложные гистологические структуры, которые не выявляются на поперечных срезах. С нижней (брюшной) стороны стебля от его поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенные ризоиды. На концах они часто разветвляются. Эти разветвления иногда вздуваются, и в них вселяются грибы. Эпифитные печеночники дисковидными расширениями на концах ризоидов плотно прикрепляются к субстрату. Эти специальные приспособления часто встречаются у эпифитных видов как резервуары для запасов воды. Выводковые почки образуются из одной или двух, реже из нескольких клеток, развивающихся на верхушке побегов или листьев. По способу возникновения различают выводковые почки эндогенные и экзогенные. Первые закладываются внутри поверхностных клеток и освобождаются после разрыва их верхних стенок (род рикардия). Экзогенные выводковые почки образуются у юнгерманниевых на верхушке молодых листьев или на верхушке мелколистных побегов, производящих выводковые почки. Выводковые ветви известны у пеллии эндивиелистной (Pellia endiviifolia). Осенью на концах ее слоевищ развиваются сильно разветвленные побеги. Позднее выводковые ветви отпадают, и из них вырастают новые растения. Обычно при отсутствии полового размножения печеночники размножаются вегетативно, но иногда оба процесса протекают одновременно, причем вегетативное размножение может проявляться уже на ранних стадиях развития гаметофита. Однако существуют печеночники, размножающиеся только спорами. У печеночников других видов, напротив, образование спор полностью отсутствует или происходит очень редко и они размножаются только выводковыми тельцами. Наконец, у целого ряда мхов остаются неизвестными ни вегетативное размножение, ни образование спорогонов. У этих растений сильно развито ветвление, что часто ведет к образованию ими подушковидных дернин.

Антеридии у печеночников имеют шаровидную, округлую, удлиненную формы и сидят на короткой или более или менее длинной ножке. Наружные защитные образования у антеридиев довольно разнообразны, хотя и не так специализированы, как у архегониев. У слоевищных печеночников антеридии развиваются во вместилищах — антеридиальных камерах, которые открываются отверстием или каналом. Эти камеры погружены в ткань слоевища или особых подставок на ножках. Через выводные каналы камер, которые на поверхности заканчиваются сосочками, сперматозоиды выходят наружу. Подставки обычно имеют форму небольших сидящих на ножке плоских дисков с округлыми неглубокими лопастями по краям. Эти подставки представляют собой видоизмененные ответвления слоевища, специально приспособленные для образования антеридиев. У метцгериевых антеридии располагаются на спинной или брюшной стороне слоевища либо на стеблеобразной оси растения. Так, у рикардии антеридии сидят на специальных укороченных выростах слоевища — «веточках». Обычно каждый из них помещается в особой небольшой камере. У метцгерии антеридии развиваются в свернутых шарообразно брюшных веточках. У пеллии и блазии группы антеридиев обрастают тканью слоевища, которая образует вокруг них камеры. У большинства юнгерманниевых антеридии по одному или чаще по нескольку расположены в пазухе антеридиалышх покровных листьев. Антеридиальные листья с антеридиями располагаются непосредственно под покровными листьями, окружающими периантий, или образуют обособленные мужские «колоски». Строение архегониев у печеночников мало варьирует. Архегоний возникает из поверхностной клетки, находящейся непосредственно за верхушечной клеткой (у маршанциевых и метцгериевых), и тогда растение продолжает расти после его появления, или же на образование архегония расходуется верхушечная клетка (у юнгермашшевых), и тогда стебель прекращает свой рост. Архегонии закладываются всегда экзогенно, хотя позднее они могут погружаться в слоевище. В связи с этим раньше было принято называть печеночники второй группы акрогинными (от греч. akros — верхний и gyne — рождение), а первой — анакрогинными. Архегоний у маршанциевых погружены в ткань слоевища и находятся в особых полостях, открывающихся на верхней стороне слоевища трубчатым каналом (подпорядок риччиевые). Усложнение в расположении архегониев пошло по пути образования специальных подставок с ложем, которые и несут на себе архегонии (подпорядок маршанциевые — Marchantiiiieae). Формы архегониальных (женских) подставок и их строение, так же как и антеридиальлых (мужских) подставок, очень разнообразны и специфичны не только для рода, они служат хорошим признаком и для разграничения видов. Хотя сначала архегонии закладываются с морфологически верхней стороны подставки, в силу неравномерного роста обеих сторон ложа подставки они сдвигаются на нижнюю сторону диска, где и располагаются несколькими группами. Вокруг каждой группы архегониев образуется специальная обертка. У маршанции, прейсии (Preissia), астереллы (Asterella), кроме такой общей обертки, после оплодотворения около каждого архегония из его ножки образуется индивидуальная чашевидная обертка — псевдопериантии. У слоевищных форм подкласса юнгерманниевых архегонии развиваются на особых специализированных боковых или брюшных ветвях или погружены в слоевище и всегда защищены различного рода выростами слоевища — перихецием. У облиственных печеночников архегонии образуются из верхушечной клетки на конце стеблей или ветвей в количестве от одного (у лежешш — Lejeunea) до ста (у лофоколеи — Lophocolea). Наиболее просто защита архегониев обеспечивается покровными листьями, в пазухе которых сидят архегонии. Эти листья обычно крупнее стеблевых и иной формы. У большинства юнгерманниевых архегонии окружены также периантием, сросшимися видоизмененными верхними листьями (два боковых и амфигастрия или только два, если амфигастрия отсутствует). Форма периантия чрезвычайно разнообразна.

Наиболее распространенным защитным образованием молодого спорогона является периантий. Его интенсивный рост начинается после оплодотворения яйцеклетки, так же как и разрастание верхушки стебля или участка слоевища вокруг архегония. Можно выделить несколько основных типов защитных образований, часто связанных переходами. 1. Брюшко архегония разрастается и превращается в мясистый колпачок (калиптру), который закрывает зародыш и вместе с периантием окружает его. Зародыш не внедряется в ткань стебля и питание получает из стебля через основание колпачка. 2. После оплодотворения яйцеклетки в основании брюшка архегония начинается активное деление клеток, благодаря чему происходит удлинение брюшка архегония. Из тканей брюшка архегония и ткани гаметофита, находящейся под брюшком, образуется мясистая трубка, Б которой растет зародыш. 3. Зародыш развивается внутри полого стебля. В этом случае молодой зародыш «просверливает» основание архегония и проникает в булавовидно вздувающуюся верхушку стебля, образуется так называемый целокаул. 4. Архегонии обычно закладываются на короткой боковой веточке. Ниже архегониев имеется интеркалярная меристематическая зона роста, где после оплодотворения начинается активное деление клеток, причем брюшная сторона растет быстрее, вследствие чего образуется чашеобразное вместилище, покрытое снаружи ризоидами, внутри — слизистыми сосочками. Это вместилище удлиняется, становится трубчатым, и на дно его опускаются архегонии; такое образование носит название плодового мешка, сумки или марсупия (от греч. marsipos — мешок). В нем после оплодотворения развивается до полного созревания зародыш, который глубоко внедряется стопой в меристематическую ткань вместилища. Марсупий развивается с положительным геотропизмом. Типичные марсупии представлены у родов геокаликс (Geocalyx) и калипогея (Calypogeia).

Как и у всех моховидных, диплоидный спорофит (спорогон) печеночников прикреплен к гаметофиту и осуществляет свое питание за счет фотосинтетической деятельности его тканей. Клетки спорогона у большинства печеночников не содержат хлоропластов. Спорогон состоит из коробочки, ножки и стопы, нижней расширенной части ножки, с помощью которой он прикрепляется к гаметофиту, погружаясь в его ткань. По периферии стопы развиваются гаусториальные клетки (присоски), служащие для всасывания воды и питательных веществ из гаметофита. Ножка спорогона у печеночников бывает различной длины — от 1 мм до 10 см. У некоторых родов ножки и стопы нет совсем, у маршанциевых она очень короткая, а у гапломитриевых, метцгериевых и юнгерманниевых достигает больших размеров. При созревании спор ножка вытягивается за счет внезапного удлинения ее клеток и спорогон выносится наружу из защитных покровов, рассеивая споры. Интересно, что клетки ножки являются самыми длинными из всех клеток печеночника (если не считать ризоидов). Активный выброс спорогона способствует распространению спор. После рассеивания спор тонкостенные клетки ножки теряют тургор, спадаются и коробочка оседает. Коробочка у всех печеночников без колонки. Большей частью она шаровидная или овально-цилиндрическая, чаще темно-бурая, но иногда серно-желтая или желто-бурая. Стенка коробочки образована из одного, двух или нескольких (до восьми) слоев клеток. Устьица всегда отсутствуют. Клетки стенок коробочки как в наружном, так и во внутренних слоях имеют различные утолщения, характерные для отдельных видов. Способ открывания зрелой коробочки у печеночников разнообразен. У одних видов это -полное разрушение стенки коробочки, распадение ее на неправильные куски; у других — сбрасывание верхней дву-,трехслойной крышечкообразной части коробочки и, наконец, наиболее часто раскрывание коробочки на четыре правильные лопасти.

После редукционного деления из материнских клеток спор в коробочке образуются споры и стерильные клетки — элатеры, а у некоторых печеночников вместо элатер — питательные клетки. Форма спор, их величина, цвет и скульптура наружной оболочки для некоторых родов чрезвычайно специфичны, так что учет их особенностей для систематики совершенно необходим. Оболочка споры, как у других высших растений, двойная: внутренняя целлюлозная — эндоспорий (интина), внешняя кутинизировапная — экзоспорий (экзина). Кроме того, экзоспорий снаружи покрыт еще так называемой «периной» из остатков вместилища материнской клетки. У различных печеночников изменчива как величина спор (например, у цефалозиеллы - Cephaloziella elegans — споры диаметром 6— 7 мкм, у корзинии — Corsinia — 140 мкм), так и количество их в коробочке. Так, у риччии (Riccia gongetiana) их около 200, а у скапании (Scapania undulata) около 1 млн. У маршанции (Marchantia polymorpha) в спорогонах на одной подставке образуется около 7 млн. спор. У ряда видов печеночников споры начинают прорастать еще в коробочке, и поэтому в одной коробочке можно обнаружить споры разного размера — собственно споры и их проростки (многоклеточные споры). На определенной стадии развития спорогона все клетки спорообразующей ткани, развивающейся в этой группе моховидных из эндотеция, одновременно делятся в продольном или косом направлении на две клетки: материнскую клетку спор и клетку, которая дальше не делится и преобразуется в элатеру. На ранних этапах спорообразования, до редукционного деления, питание материнских клеток спор происходит за счет элатер. В это время клетки элатер живые, содержат цитоплазму с капельками масла, а часто и с зернами крахмала. После того как их содержимое израсходуется, происходит утолщение оболочки, ведущее к образованию спиралей. Зрелые элатеры представляют собой мертвые, тонкостенные, полые, удлиненные клетки с тупыми или заостренными концами и с одним или несколькими спиральными утолщениями. Функция зрелых элатер, подвижных вследствие гигроскопичности спиральных утолщений, сводится к выбрасыванию спор из коробочки или разрыхлению их в ней. У антоцеротовых элатеры многоклеточные. Элатеры образуются не у всех печеночников, они отсутствуют в семействе риччиевых. У сферокарповых, кроме спор, в коробочке образуются шаровидные стерильные клетки.

Зрелая спора у большинства печеночников прорастает в протонему сразу же после рассеивания. Крайняя клетка протонемы функционирует как верхушечная, давая начало гаметофору. Каждому виду и, в большей степени, роду, а иногда и целиком семейству свойственны определенные типы прорастания спор, образования протонемы и молодого растения. Все типы прорастания спор в основном объединяются в две большие группы в зависимости от прохождения протонемой начальной стадии внутри споры или вне ее. У первой группы протонема экзоспоровая: развивается вне споры. У второй группы протонема эндоспоровая, начальные стадии ее развития протекают внутри споры. Существует еще третья, промежуточная группа: на первом этапе внутри споры образуется первичная шаровидная протонема, из которой уже после разрыва экзоспория развивается вторичная протонема.

Гаплоидный набор хромосом у печеночников (п) = 8, 9 и 10, кроме примитивного рода такакия (Takakia), для которого основное число хромосом составляет 4 и 5. Это самое малое и, по-видимому, близкое к исходному для всех моховидных число хромосом у печеночников соответствует и наименьшему числу их, найденному у зеленых водорослей. У полиплоидных печеночников отмечены числа хромосом, кратные 8, 9 и 10.

При всем видовом многообразии печеночников в их становлении как особого класса в системе моховидных легко прослеживается несколько основных линий развития. Это получило свое отражение в систематике печеночников. Уже давно было принято выделять на том или ином таксономическом уровне маршанциевые, анакрогинные юнгерманниевые и акрогин-ные юнгерманниевые печеночники. По существу, этот принцип сохранился и в современных системах, только высшие таксоны получили другие наименования. Так было предложено выделять подкласс маршанциевых (Marchantiidae) с двумя порядками (сферокарповых — Sphaerocarpales и маршанциевых— Marchantiales) и подкласс юнгерманниевых (Jungermanniidae) с тремя порядками (метцгериевых — Metzgeriales, гапломитриевых - Haplomitriales и юнгерманниевых -Jungermanniales).

ПОДКЛАСС ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ (JUNGERMANNIIDAE) Этот подкласс охватывает большую часть всех печеночников (около 50 семейств, около 250 родов и свыше 5000 видов).

Класс МХИ ПЕЧЁНОЧНЫЕ
<< назад наверх Обратная связь
Музыка настроения
Яндекс цитирования Rambler's Top100
© 2003-2009