florAnimal
    ПОМОГИ  ПРИРОДЕ !     Новости    Это интересно!   Фотогалерея   Тесты и игры   Объявления   Заповедники   О нас  
музыка под настроение
Пользовательского поиска
Классификатор и систематика
Алфавитный указатель растений и животных:
  А  Б  В  Г  Д  Е  Ё  Ж  З  И  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Э  Ю  Я 
Животные в цифрах:
меньше... 0 1 2 3 4 5 10 20 50 100 200 500 1000 10 000 100 000 1 000 000 больше...

Класс МХИ
(Musci)

Мхи /
Musci /

Класс МХИ (Musci) ИЛИ МХИ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ, ИЛИ БРИОПСИДЫ(BRYOPSIDA)

Из всех моховидных листостебельные мхи включают наибольшее число видов. Среди них многие отличаются широким распространением (иногда в умеренных и холодных зонах обоих полушарий), высокой жизненной устойчивостью и большой фитоценотической ролью в растительном покрове Земли. Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им групповых форм роста, благодаря чему мхи могут на больших площадях создавать рыхлые или плотные покровы различной мощности. Тем самым мхи активно участвуют в формировании на поверхности континентов многочисленных мощных влагоприемников в виде болот и замоховелых лесов, оказывающих существенное влияние на общую обеспеченность суши влагой. Таметофор у листостебельных мхов обычно радиально, реже двусторонне облиственный. От основания, а часто и вдоль стебля и от нижней части листьев отходят нитевидные, ветвящиеся, многоклеточные ризоиды. Строение стеблеобразной части гаметофора в пределах класса бывает весьма разнообразным. Листья сидячие, цельные, с жилкой или без нее, с большим разнообразием анатомических структур. На стебле образуются органы полового размножения — антеридии и архегонии. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается многоклеточный специализированный спорофит — спорогон, который состоит из стопы, ножки (иногда ножка редуцирована) и коробочки. Спорогон ограничен в росте; стенки коробочки состоят из нескольких слоев клеток; в экзотеции коробочки развиваются обычно функционирующие устьица. Спорообразующая ткань (археспорий) возникает из эндотеция или амфитеция, обычно окружает центральную часть — колонку или у андреи и сфагнума куполообразно покоится на ней и дает начало только спорам; элатеры у листостебельных мхов никогда не образуются. Открывается коробочка крышечкой или (у андреи) растрескивается четырьмя щелями, реже коробочка клейстокарпная (закрытоплодная). Из споры вырастает ювенильная, зеленая, нитчатая или слоевищная первичная протонема, на которой возникают почки, дающие начало облиственным стеблям, гаметофорам. Напомним, что листостебельные мхи — самый крупный класс моховидных. Он состоит из 700 родов и включает 14 500 или больше видов. Представители этого класса на суше встречаются почти повсеместно от полярных пустынь Арктики до «оазисов» среди антарктических льдов. Этот класс обычно делят на три подкласса: сфагновые мхи (Sphagnidae), андреевые мхи (Andreaeidae) и бриевые мхи (Bryidae). Иногда в качестве самостоятельных подклассов рассматривают также буксбаумиевые мхи (Buxbaumiidae) и политриховые мхи (Polytrichidae).

Все листостебельные мхи имеют более или менее развитое стеблевидное образование — каулидий, или стебель, покрытый листовидными выростами — листьями. У мхов установлены два основных типа роста стебля. Различают мхи ортотропные (от греч. orthos -прямой и tropos — поворот) с вертикальным ростом иплагиотропные (от греч. plagios — косой) с горизонтальным ростом стебля. Характер роста стебля хорошо согласуется с расположением на стебле гаметангиев, в соответствии с чем выделяют верхоплодные (акрокарпные) мхи и бокоплодные (плеврокарпные) мхи. К верхоплодным принадлежат мхи с прямостоячими стеблями, на верхушке которых образуются архегонии, а со временем и спорогон. Вторая группа объединяет мхи со стеблями, плоско прижатыми к субстрату, свисающими у эпифитных мхов, плавающими, как у фонтиналиса. У бокоплодных мхов архегонии закладываются на верхушке укороченных боковых побегов, и поэтому спорогоны сидят на боковых ветвях. Деление листостебельных мхов на верхоплодные и бокоплодные до некоторой степени является искусственным ввиду наличия переходных форм, но отражающим определенные тенденции в формативных процессах. В очертании на поперечном разрезе стебель чаще всего округлый, иногда овальный, угловатый или ребристый; последний образуется за счет сбегания жилки и краев основания листьев, которые, спускаясь по стеблю, срастаются с ним. Анатомическое строение стебля разнообразно. Стебель может быть построен из одинаковых клеток с толстыми или тонкими стенками или же из разных клеток. Во втором случае проявляется дифференциация на ткани: механическую, клетки которой по форме, утолщению стенок и их скульптуре сходны со склереидами сосудистых растений, и проводящие, обеспечивающие проведение воды и растворенных в ней минеральных веществ. Механическую ткань, которая составляет кору, или склеродерму, стебля мхов, образуют стереиды — механические клетки стебля. Это вытянутые в длину, узкие, проземхимные клетки, обычно окрашенные в желтоватый, бурый, красно-бурый, пурпурный или почти черный цвет. Как правило, у этих клеток толстые стенки, причем оболочка у них иногда настолько утолщена, что просвет почти полностью исчезает. Во внутренних утолщенных частях стенок имеются водопроводящие поры. На внутренней поверхности стенок стереидных клеток могут образовываться утолщения в виде папиллообразных выростов, образующих густую сеть в полости клетки. Они служат для сохранения воды (клеточная оболочка способна к набуханию). У ряда мхов один или несколько наружных слоев коры состоят из клеток, лишенных хлоропластов, с тонкими, прозрачными стенками и с более широким просветом. Эти слои клеток получили название гиалодермы (наружной коры). Гиалодерма развита у таких родов, как сфагнум, меезия (Meesia) и др. При подсыхании растения наружные стенки клеток гиалодермы впячиваются внутрь, а при поступлении воды стенки расправляются, клетки набирают воду и передают ее клеткам тканей, лежащих под гиалодермой. С внутренней стороны кора граничит с основной тканью, которая состоит из однородных паренхимных клеток, часто заполняющих всю внутреннюю часть стебля. Обычно кора постепенно переходит в основную ткань, реже кора резко отграничена от нее. Клетки основной ткани обильно заполнены плазматическим содержимым, хлоропластами, крахмалом, жирными маслами. Благодаря наличию хлоропластов основная ткань способна фотосинтезировать, но, кроме того, она служит местом сохранения воды, запасных веществ (крахмал, масла) и продуктов секреции (оксалат кальция). Основная ткань служит также 1 для проведения воды. У некоторых родов мхов в основной ткани обнаруживаются особые группы клеток, представляющие продолжение в стебле жилок листьев, по существу листовые следы. Различают два типа листовых следов: одни — слепо заканчивающиеся в основной ткани стебля и не доходящие до центрального пучка (обычно они состоят из группы одинаковых тонкостенных клеток), а другие — соединяющиеся с центральным пучком. Последние хорошо развиты в семействе политриховых (Polytrichaceae) в родах даусония (Dawsonia), сплахнум (Splachnum) и др. Листовые следы у политриховых имеют сложное строение, они дифференцированы на ткани, подобно стеблю этих мхов. Наличие или отсутствие центрального пучка в большинстве случаев является критерием для разграничения видов, а иногда и родов. Центральный пучок, проходящий в середине стебля, состоит из вытянутых в длину, большей частью тонкостенных клеток с узким просветом, обеспечивающих проведение воды или ее сохранение.

Наиболее сложно построен центральный пучок у рода политрихум (Polytrichum) и у других представителей семейства политриховых, а также у рода даусония. В стебле политриховых можно наблюдать ткани из клеток гидроидов и лептоидов, напоминающие ткани стебля примитивных сосудистых растений (особое сходство обнаруживается со стеблем риниевых). Гидроиды по характеру своей дифференциации, форме и отсутствию у них в зрелом состоянии цитоплазмы повторяют основные черты дифференциации и строения трахеид. По существу, единственное различие между теми и другими заключается в отсутствие у гидроидов лигнифицированных утолщений. Лептоиды, расположенные на периферии тяжа гидроидов, во многом сходны с ситовидными элементами папоротниковидных. Сходство это проявляется в удлиненной форме и закругленных концах, а также в наличии в концевых и боковых стенках многочисленных отверстий. В эпидерме стебля у всех мхов отсутствуют устьица. Кроме того, обычно из любой поверхностной клетки стебля могут возникать волосковидные образования -- ризоиды — однорядные многоклеточные нити с бурыми оболочками и с косыми поперечными стенками. Обычно они служат для прикрепления к субстрату и адсорбции воды. Развиваются ризоиды главным образом при основании прямостоячего стебля, как, например, у фунарии (Funaria), или по всей длине ползучего или лежачего стебля на брюшной стороне, обращенной к субстрату. Ризоиды иногда покрывают весь стебель густым, светлым или окрашенным в бурый, фиолетовый или красноватый цвет войлоком; у некоторых мхов они скручиваются в длинные тяжи. Ризоидный войлок обеспечивает поднятие из почвы воды в плотных дерновинках и более длительное ее сохранение в капиллярных пространствах между ризоидами и отдельными растениями. У водных мхов ризоиды выполняют главным образом функцию прикрепления к субстрату. На концах ризоидов у этих мхов образуются вильчатые разветвления, иногда сплетающиеся в подушечки, которыми растения прикрепляются к субстрату. При изменении условий питания и освещения ризоиды могут преобразовываться в зеленую вторичную протонему. На верхушке стебля, в пазухе листьев, в местах отхождения листьев от стебля очень рано возникают своеобразные нитевидные образования из нескольких клеток, которые называют булавовидными волосками. Их булавовидная конечная клетка способна выделять слизь для защиты точки роста стебля от высыхания. Кроме ризоидов и булавовидных волосков, на поверхности стебля у некоторых бокоплодных мхов развиваются пальчаторассеченные зеленые выросты стебля — парафиллии (от греч. para — возле и phyllon — лист). Иногда эти выросты образуются в таком количестве, что одевают стебель густым зеленым войлоком. Форма парафиллии чрезвычайно разнообразна. Они никогда не имеют жилок и расположены на стебле беспорядочно. Так же как и ризоиды, парафиллии способны не только проводить и удерживать воду, но и выполнять функцию фотосинтеза.

Ветвление у мхов не бывает дихотомическим. Оно обычно боковое, но не пазушное, поскольку каждая новая ветвь появляется ниже листа. У верхоплодных мхов стебель прямой или почти прямой и обычно слабоветвистый. У большинства видов ветви развиты только в верхней части стебля. Архегонии, а позднее и спорогоны возникают у них на верхушке стебля или основных ветвей; на развитие гаметангиев обычно тратится верхушечная клетка, и поэтому апикальный рост стебля и ветвей прекращается. У этих мхов, как правило, новые боковые ветви (инновации) образуются под гаметангиями и растут в направлении главного стебля, а на верхушке могут снова давать гаметангии. При симподиальном типе ветвления эти побеги возникают по одному; при вильчатом ветвлении или ложной дихотомии образуются парные побеги; у некоторых мхов возникает по нескольку побегов, т. е. имеет место пучковидное ветвление. При отмирании главного стебля такие инновации укореняются и становятся самостоятельными растениями. У бокоплодных мхов стебли стелющиеся (реже прямостоячие) и обильно моноподиально ветвящиеся. Архегонии и антеридии возникают у них не на верхушке главного стебля, а на верхушках укороченных боковых веточек вдоль главного стебля. Благодаря этому рост главного стебля при спороношении не приостанавливается и мох может расти дальше, достигая значительной длины. На каждой стороне стебля многочисленные ветви появляются в восходящей (акропетальной) последовательности, т. е. более молодые находятся ближе к верхушке. Образующиеся ветви обладают ограниченным верхушечным ростом. При правильном чередовании в развитии зачатков ветвей формируется перистое ветвление стебля; при повторном ветвлении — дважды-, триждыперистое ветвление, например у туидиума. Рост побегов и развитие ветвей как у верхоплодных, так и у бокоплодных мхов находится в зависимости от точки роста главного стебля. Так, если удалить верхушку стебля, то в новые побеги развиваются покоящиеся почки.

Листья у мхов сидячие, большей частью поперечно прикрепленные к стеблю, простые, цельные, по краю могут быть зубчатыми и только очень редко глубоко разделенными. На стебле листья расположены всегда по спирали, образуя двурядное или многорядное листорасположение. Закладываются листья в восходящей последовательности. Рост их начинается с деления двусторонней верхушечной клетки, от которой отделяются сегменты с двух сторон. После прекращения верхушечного роста листья достигают конечного размера посредством вставочного роста, происходящего в их основании. По расположению на стебле различают листья низовые, срединные (или собственно стеблевые) и покровные. Покровные листья окружают гаметангии я обычно отличаются от стеблевых размерами, формой, часто анатомическим строением, а иногда — окраской и консистенцией. Листья, окружающие архегонии, носят название пе-рихециальных, а листья, окружающие антеридии,— перигониалышх. Низовые листья — сильно редуцированные, чешуевидные. Они развиваются в нижней надземной или в подземной части стебля у таких мхов, снабженных ризомом, как климациум (Climacium). Стеблевые листья расположены выше низовых, преимущественно в средней и верхней частях стебля. Листовая пластинка чаще однослойная, реже целиком или частично дву-, многослойная. Клетки пластинки обычно богаты хлоропластами и выполняют функцию фотосинтеза. Жилка, если она развита, обычно проходит посередине листа и состоит из толстостенных, вытянутых клеток. Кроме механической роли, она обеспечивает проведение пластических веществ и воды. По форме листья очень разнообразны. Чрезвычайно различно строение краев листьев. Заварнутость и отвернутость краев листа создает микроскопические полости, где и удерживается капиллярная вода. Завернутый край листа, свойственный мхам, обитающим в условиях периодической засухи, выполняет еще и защитную функцию, предохраняя нежные части листа от иссушения. В листовой пластинке различают клетки двух основных типов: клетки паренхиматические — обычно округлые или угловатые до многоугольных (часто квадратные и шестиугольные), почти равной длины и ширины, и прозенхиматические — узкие, вытянутые в длину с заостренными, заходящими друг за друга концами. У мхов вся пластинка листа редко бывает построена из одинаковых клеток. Если верхняя часть листа состоит из паренхиматических-мелких клеток, более толстостенных, а иногда мамиллозных или папиллозных, то клетки листового основания почти всегда несколько крупнее и резко отличаются от верхних по форме. Большой полиморфизм клеток мхов обусловлен не только разнообразием их формы, но и характером их клеточных оболочек. Здесь их многообразие, кажется, не знает пределов. Кроме разрастания боковых стенок клеток пластинки листа, могут разрастаться и наружные стенки, образуя мамиллозность и папиллозность. Папиллы (утолщения клеточной оболочки) встречаются наиболее часто у бриевых мхов. Они бывают чрезвычайно разнообразной формы, а иногда к тому же в месте их образования клеточная оболочка разрастается и выпячивается. На этом образовании и сидят папиллы. Папиллы сильно увеличивают поверхность клеток, всасывающих воду, способствуют более быстрому собиранию воды и проведению ее внутрь клеток. Особенно часто развиваются папиллы на клетках у мхов сухих и сильно освещенных мест (тортула — Tortula, барбула — Barbula и др.), но широко представлены и у видов, обитающих в условиях избыточной влажности (у гелодиумашерстистого — Helodium lanatum, аулакомниума болотного — Aulacomnium pa-lustre, у многих лесных мхов из семейства туидиевых —Thuidiaceae, у типичных эпифитов тропических и субтропических лесов из семейства метеориевых — Meteoriaceae). У ряда мхов проявляется четкое обособление ассимиляционных и водоносных элементов листа. Это характерно для разных систематических групп мхов, далеко отстоящих друг от друга в родственном отношении. Наиболее ярко выраженный диморфизм клеток хорошо известен у сфагновых мхов, а из других листостебельных мхов — только у представителей семейства леукобриевых (Leucobryaceae) и калимперовых (Calymperaceae). Лист состоит из двух типов клеток: из зеленых, содержащих хлоропласты, и из мертвых, бесцветных, лишенных хлоропластов водоносных клеток. У сфагновых мхов хлорофиллоносные клетки развиты в большом количестве, окружают водоносные на протяжении всего листа. Водоносные клетки имеют спиральные и кольчатые утолщения и поры — отверстия в наружных оболочках. У леукобриевых в средней части многослойного листа расположено от одного до трех слоев хлорофиллоносных клеток. Почти у всех видов они со всех сторон окружены водоносными клетками с небольшим количеством пор преимущественно в основании листа. По экологии и географии две названные группы мхов сильно отличаются. Сфагновые мхи — типичные обитатели болот, особенно широко распространенные в северном полушарии. К леукобриевым в основном относятся эпифиты тропиков и субтропиков, лишь некоторые виды леукобриума (Leucobryum) заходят в се- верную умеренную зону. Несмотря на это, у тех и у других выработались сходные приспособления в виде водоносных клеток. Жилка у сфагновых мхов всегда отсутствует. У других верхоплодных мхов большей частью развита простая, т. е. неразветвленная, жилка. У бокоплодных мхов жилка даже в пределах одного семейства может иметь различный характер или отсутствовать. В этом отношении различают наиболее часто встречающуюся простую жилку; двойную, расходящуюся двумя лучами сразу же от основания листа; вильчатую, когда простая, не длинная жилка дает боковые, более короткие ответвления. В большинстве случаев жилка выступает лишь на нижней, спинной стороне листа; но у некоторых мхов также и на верхней. На спинной стороне жилки часто бывают разнообразные структурные образования. У видов рода фиссиденс (Fissidens) жилка на спинной стороне листа имеет крыловидный вырост. На верхней, брюшной стороне жилки у большинства политриховых находятся продольные, ассимиляционные пластиночки, состоящие из нескольких рядов клеток, богатых хлоропластами. Такие же пластиночки имеются у видов семейства даусониевых (Dawsoniaceae). В семействе поттиевых у родов алоина (Aloina) и кроссидиум (Crossidium) в верхней части листа на жилке развиваются богатые хлоропластами многоклеточные, иногда разветвленные нити, которые часто подушковидно сплетаются. Ассимиляционные пластиночки и нити в разных группах выполняют, по-видимому, одни и те же функции: у одних мхов — преимущественно ассимиляционную, у других — обеспечивающую главным образом всасывание воды. При подсыхании у большинства этих мхов края листьев заворачиваются и сверху плотно прикрывают пластиночки и нити. Обламывающиеся нити служат также для вегетативного размножения. Большинство верхоплодных мхов имеет жилку сложного строения, состоящую из указателей, сопроводителей, стереидиых пучков и наружных клеток. Паренхиматические клетки жилки листа с широким просветом, тонкостенные, бедные плазматическим содержанием, расположенные в один, реже в два ряда, называют указателями. Они проводят воду и на продольных стенках нередко снабжены порами. Состояние листа в основном зависит от тургора указателей. В сырую погоду они заполнены водой. Вследствие этого жилка, впитывая влагу, разбухает и вытягивается, а вместе с ней растягивается пластинка листа. В сухую погоду происходит обратное — жилка подсыхает, теряет свое натяжение, сгибается внутрь, а с нею изгибается и пластинка листа. Сопроводители — тонкостенные, малого диаметра, вытянутые в длину клетки, объединенные в тяж и внешне сходные с клетками простого центрального пучка. Они почти всегда находятся на спинной стороне указателей. Наружные клетки (обычно с довольно широким просветом) образуют как бы эпидерму жилки. Стереиды жилки — толстостенные, вытянутые в длину и соединенные в тяжи клетки -сходны с лубяными волокнами сосудистых растений и по своему строению не отличаются от стереидных клеток стебля. Механическая ткань жилки образует один лентовидный стереидный пучок в середине жилки или у ряда видов — два, спинной и брюшной, разделенные указателями. Только у политриховых и даусониевых жилка имеет большое число близко расположенных стереидных пучков.

Вегетативное размножение у листостебельных мхов распространено чрезвычайно широко и проявляется в разнообразных формах. Почти все части гаметофита листостебельных мхов способны производить вторичную протонему, на которой образуются молодые растения, или проявлять специальные приспособления для вегетативного размножения. Наиболее простой и широко распространенный способ вегетативного размножения, который наблюдается у мхов постоянно и повсеместно, связан с разрастанием моховой дернины и обособлением при этом молодых побегов, когда нижняя часть разветвленного материнского растения отмирает. Такое разрастание, ведущее к образованию целых моховых ковров, особенно типично для сфагновых, но обнаруживается и в других группах мхов. Вегетативное размножение можно подразделить на две группы по степени участия в нем самого растения. К первой группе относится размножение частями тела — ломкими стеблями, почками и ветвями, выводковыми ветвями, выводковыми почками — укороченными выводковыми ветвями с нередуцированными или с редуцированными листьями, ломкими листьями, выводковыми листьями, первичной протонемой. Ко второй группе можно отнести собственно выводковые тела — многоклеточные образования для вегетативного размножения, разнообразные по форме, которые могут возникать на любых частях растения: на вторичной протонеме, на стеблевом ризоидном войлоке, на стебле в пазухе листьев, на различных частях жилки листа, на клетках листовой пластинки. К моменту отделения выводкового тела в месте соединения его с материнским растением образуется разделительная клетка с очень нежной наружной стенкой, обычно легко разрушающейся. _Наиболее .широко распространены выводковые тела на стеблях, реже на листьях, иногда "они образуются на тех и других у одного и того же вида. У мхов из рода тетпрафис выводковые тела на длинных ножках приурочены к верхушке стебля, где они развиваются в кубковидном вместилище. Среди листостебельных мхов это, по-видимому, единственный случай, когда вокруг выводковых тел имеется высокоспециализированное защитное образование. Выводковые органы распространяются токамнг воздуха, иногда вымываются водой, возможно-также, что они разносятся животными. Ризоидные клубеньки — это многоклеточные тела, обычно с толстостенными оболочками у наружных клеток. Развиваются они на ризоидах, находящихся в почве, реже на стеблевых ризоидах. Ризоидные клубеньки являются приспособительным образованием для перезимовки и перенесения других неблагоприятных условий, хотя иногда служат и специально для вегетативного размножения. Клубеньки сначала дают протонему, на которой закладываются почки.

Мужские и женские органы полового размножения (антеридии и архегонии) у мхов чащ& всего собраны в группы, обычно окруженные-специализированными, иногда окрашенными покровными листьями. Возникают гаметангии или на верхушках главных побегов, или на очень коротких боковых ветвях. Между антеридиями и архегониями часто находятся нитевидные или булавовидные парафизы. У листостебельных мхов хорошо выражен половой диморфизм. Как правило, женские растения, питающие молодой спорофит, бывают более крупными и сильнее развитыми, чем мужские. Мужские растения у двудомных видов часто сильно редуцированы до так называемых карликовых мужских растений, которые после образования антеридиев отмирают. Вероятно, наиболее просто устроены мужские растения рода буксбаумия (Buxbaumia). У некоторых видов гипнума (Hypnum) дифференцированные в половом отношении споры прорастают на листьях женских растений и из них вырастают карликовые мужские растеньица. У политрихумов часто наблюдают прорастание мужских растений — пролификацию. Это происходит потому, что верхушечная клетка стебля не полностью используется на образование первого антеридия, и рост стебля продолжается. Зрелые антеридии обычно представляют эллипсоидальные, булавовидные, реже шаровидные (роды сфагнум, андрея и буксбаумия) тела, часто на короткой многоклеточной ножке. Внутри перигония обычно не одновременно формируется большое число антеридиев. Раскрывание зрелого антеридия происходит при выпадении дождя или росы. Архегоний обычно имеет форму бутыльчатого тела на массивной ножке. У зрелого архегония брюшная клетка и канальцевые клетки шейки ослизняются. Покровные клетки шейки, как и у антеридия, выделяют слизь и разрываются, образуя проход, ведущий к яйцеклетке. Для оплодотворения прежде всего необходима вода, в которой сперматозоиды передвигаются от антеридиев к архегониям. Достигнув архегония, сперматозоиды, по-видимому, привлекаются ко входу в его шейку хемотаксическим воздействием Сахаров, выделяемых археготием. В то же время при сильном обводнении дерновинки уменьшение концентрации раствора этих Сахаров, как полагают, снижает активность сперматозоидов и понижает возможность проникновения их в архегонии. У двудомных наземных мхов оплодотворению благоприятствует произрастание мужских и женских растений в общей дерновинке. В тех же случаях, когда у двудомных видов растения двух полов пространственно разъединены, оплодотворению, вероятно, пассивно способствуют насекомые. Несмотря на то что в перихеции развивается несколько архегониев, у большинства видов оплодотворяется один из них и соответственно вырастает один спорогон. Однако у некоторых видов в одном перихеции оплодотворяется, как правило, несколько архегониев и развивается несколько спорогонов. Развитие спорофита после оплодотворения яйцеклетки у однолетних мхов продолжается 5—8 месяцев, а у многолетних — до двух лет.

Оплодотворенная яйцеклетка одевается оболочкой и превращается в зиготу, остающуюся в брюшке архегония. Зигота делится поперечной перегородкой на верхнюю и нижнюю клетки. Нижняя клетка делится и образует нижнюю часть ножки и стопу, которая прорастает сквозь стенку брюшка архегония и внедряется в ткань гаметофита, но не срастается с ней. Верхняя (апикальная) клетка делится двумя взаимно пересекающимися перегородками, наклоненными друг к другу. Благодаря этому вычленяется двусторонняя верхушечная клетка, отделяющая два ряда сегментов, из которых формируются коробочка и верхняя часть ножки. Рост молодого спорофита на верхнем конце происходит более активно, и деление осуществляется более правильно. В результате развивается стеблеобразное тело с последующей дифференциацией на коробочку и ножку со стопой. Удлинение спорофита приводит к поперечному разрыву окружающего его разросшегося архегония. Верхняя часть архегония приподнимается коробочкой в виде колпачка различной формы, а нижняя часть (влагальце) воротничкообразно окружает основание ножки. Как же формируется коробочка? Молодой спорофит, как мы отмечали, растет путем отчленения двусторонней верхушечной клеткой двух рядов сегментов. На поперечном срезе в верхней части зародыша наблюдается строгая последовательность деления сегментов, которая не прослеживается при формировании ножки. Вначале сегменты делятся радиально на 4 клетки, образуя квадрант, затем каждая из клеток делится еще раз косой (антиклинальной) перегородкой. Возникают 4 трехсторонние и 4 четырехсторонние клетки. В последних поперечными (периклинальными) стенками обособляются 4 внутренние клетки, образующие эндотеций. Так происходит отделение внешнего слоя из 8 наружных клеток, называемого амфитецием, от внутренних клеток эндотеция. Дальнейшее развитие амфитеция и эндотеция осуществляется независимо друг от друга, и они дают начало разным тканям коробочки. На основании того, какие ткани в дальнейшем формируются из амфитеция и эндотеция, различают три основных типа развития спорофита и соответственно три разных типа археспория у сфагновых, андреевых и бриевых мхов. Клетки наружной и внутренней стенок спорового мешка, а также клетки колонки богаты питательными веществами и доставляют их спорообразующим клеткам. Материнские клетки спор возникают в результате последовательного деления первичных клеток археспориальной ткани. Число этих делений от 4 до 32. Образование спор осуществляется путем мейоза, в ходе которого внутри оболочки материнской клетки образуется тетрада спор. Как только каждая спора оденется оболочкой, оболочка материнской клетки разрушается и споры освобождаются. Колпачок мхов чаще всего является пленчатым образованием, частично или целиком покрывающим молодую, а также почти зрелую коробочку, предохраняя ее от внешних воздействий. Колпачок обычно имеет плотную консистенцию и наверху большей частью многослойный. Его суженная буроватая верхушка часто соответствует шейке архегония. Обертка зародыша — эпигон (от греч. epigonos— родившийся после) —первоначально цельная, формируется не только за счет собственно архегония, но и его ножки, а отчасти и стебля. У большинства листостебельных мхов колпачок достаточно хорошо развит, но у сфагновых и андреевых мхов и у некоторых клейстокарпных эфемеров из бриевых он развит слабо. Колпачки могут быть очень разнообразны. Колпачок опадает еще до полного развития коробочки, реже он долго остается на коробочке и тогда опадает вместе с крышечкой. У большинства бриевых ножка хорошо развита, хотя длина ее даже у представителей одного семейства может сильно варьировать. Среди бриевых мхов есть роды, у которых ножка отсутствует или не достигает полного развития. Это многие эфемеры с клейстокарпными, погруженными в перихециальные листья коробочками. У сфагновых и андреевых мхов ножка представлена только коротким шейковидным связующим участком между крупной луковицеобразной стопой и коробочкой и носит название шейки. Функцию ножки у сфагновых мхов и андреи выполняет удлиненная безлистная верхняя часть архегониальной ветви — ложноножка. Вначале короткая, ложноножка после созревания спор быстро удлиняется и поднимает спорогон над перихециальными листьями. У многих видов в ножке спорогона имеются те же ткани, что и в стебле гаметофита. У большинства мхов ножка очень чутко реагирует на колебания влажности воздуха. При подсыхании она спирально закручивается, в с ней вместе толчками вращается коробочка, что содействует более активному рассеиваник спор. У тех мхов, ножки которых способны спирально закручиваться (фунария, цинклидиум и др.), наружные стереидные клетки расположены по спирали. А, например, у политрихума обыкновенного (Polytrichum commune) наружные стереиды расположены параллельно оси ножки, поэтому скручивания ножки у него при потере воды не происходит. Впрочем, основной причиной гигроскопического движения ножки является способность наружных стенок стереид необычайно быстро впитывать влагу, разбухать и раскручивать ножку, а при подсыхании соответственно легко терять воду и скручивать ножку. Стопа — нижняя часть ножки — довольно глубоко внедряется в ткань гаметофита и таким образом прикрепляет спорогон. Но главная функция стопы — всасывание из гаметофита веществ, необходимых для развития спорофита. В основании стопы поверхностные клетки сосочкообразно вытянуты, а иногда даже дают разветвленные многоклеточные ризоидообразные выросты. Центральный пучок ножки может продолжаться в стопу и нередко проникает в центральный пучок стебля. Влагальце служит передатчиком питательных веществ от гаметофита к растущему спорофиту через его стопу. Следует отметить, что между гаметофитом и спорофитом нет прочной связи и спорофит относительно легко может быть отделен от гаметофита. Коробочка мхов — специализированный орган бесполого размножения, и все особенности ее строения служат выполнению этой функции. Форма коробочек очень разнообразна. Окраска коробочек изменяется от желтой до бурой, но может быть и других оттенков. Поверхность коробочек бывает различной. В коробочке различают крышечку, колечко, урночку, шейку и апофизу, если последняя развита. У некоторых видов—коробочки с неотделяющейся крышечкой. Такие мхи называют клейстокарпными (закрытоплодными). Мхи с ясно отделяющейся крышечкой называют стегокарпными (крышкоплодными). Крышечка после созревания спор отпадает. В сбрасывании крышечки принимают участие колечко, а также зубцы перистома. Кроме того, ко времени созревания коробочки в кольцевой зоне возникает значительное натяжение тканей, способствующее сбрасыванию крышечки. Колечко расположено между краем урночки и крышечкой и состоит из одного или нескольких рядов лежащих друг над другом уплощенных бесцветных, сильно гигроскопичных клеток. Когда эти клетки набухают от воды, колечко расширяется и отделяется как от урночки, так и от крышечки. Урночкой называют ту часть коробочки, в которой развиваются споры. В верхней части урночки есть широкое или суженное отверстие — устье, закрытое крышечкой. По краю устья часто развиты выросты в виде зубцов разнообразной формы, которые называют перистомом или околоустьем. Стенки коробочки состоят из двух или нескольких слоев. Наружный слой —-экзотеций, являющийся гомологом эпидермы других высших растений, - кутинизирован. Клетки экзотеция бедны плазмой, их наружные оболочки обычно утолщены и плотно прилегают друг к другу. Внутренние слои стенки коробочки крупноклеточные, паренхиматические с тонкими бесцветными клеточными оболочками, составляют так называемую водоносную ткань. У молодого спорогона клетки стенок богаты хлоропластами, но по мере его созревания число хлоропластов уменьшается и ассимиляционная функция экзотеция сменяется механической. В экзотеции нижней половины урночки и шейки находятся устьица. Различают устьица поверхностные, расположенные на уровне экзотеция, и погруженные, расположенные ниже его уровня. Устьица обычной формы имеют щель и состоят из двух симметричных почковидных замыкающих клеток. Устьица без щели присущи сфагновым. У андреевых, а также у бриевых — архидиума (Archidium), схистостеги (Schistostega), тетрафиса (Tetraphis) — устьица отсутствуют совсем. Под экзотецием расположена одно- или дву-четырехслойная водоносная ткань. Клетки ее крупнее клеток экзотеция, тонкостенные и заполнены водой. Водоносная ткань снабжает водой расположенную глубже ассимиляционную ткань, а благодаря тонкостенности и прозрачности легко пропускает световые лучи к хлоропластам. У большинства мхов стенки коробочки и споровый мешок разделены воздушной полостью, пронизанной нитями из хлорофиллоносных клеток. У политриховых коробочка чаще с двумя воздушными полостями, наружной и внутренней, последняя между колонкой и споровым мешком. Нет воздушной полости и ассимиляционной ткани у андреевых и у тех родов, у которых споровый мешок непосредственно примыкает к стенке коробочки, например у тетрафиса, леукодона (Leucodon). Нет ее и у водных мхов. Колонка обычно проходит в коробочке от шейки до крышечки. У очень немногих видов она вытягивается и выступает наружу из урночки и поднимает оставшуюся прикрепленной к ней крышечку. После отпадения крышечки у многих мхов колонка сморщивается и остается на дне урночки. Перистом состоит из одно- или двурядных зубцов, из ресничек или нитей разнообразной формы, характерных для таксонов разных рангов. У некоторых мхов перистом совершенно отсутствует; у других бывает недоразвитый, рудиментарный. Зубцы простого (однорядного) перистома и экзостома (наружного ряда двойного перистома) обладают способностью к гигроскопическим движениям, поскольку состоят из двух пластиночек разной анатомической структуры и соответственно имеют различную степень гигроскопичности. Гигроскопические движения зубцов активно содействуют постепенному высеиванию спор из урночки и их распространению, а также обусловливают замыкание устья урночки во влажной атмосфере, предохраняя споры от намокания и прорастания внутри коробочки. Нижняя часть коробочки, не содержащая спор,— шейка— постепенно или внезапно переходит в ножку. Нередко на шейке наблюдается одностороннее разрастание ткани, так называемый зобик. Зобики характерны для коробочек некоторых мхов из дикрановых (Dicranaceae). Чрезвычайно интересным приспособительным образованием спорогона является апофиза (от греч. аро — из и physa — вздутие), представляющая собой вздутие нижней части коробочки весьма разнообразной формы. Особенно типичное развитие апофизы у видов семейства сплахновых (Splachnaceae). У родов тетраплодон (Tetraplodon) и сплахнум (Splachnum) она бывает значительно шире коробочки и более ярко окрашенной в желтый и различные тона красного цвета. Яркая окраска апофизы, а также выделяемая через устьица жидкость с неприятным запахом служат средством привлечения мух, которые являются распространителями клейких спор этих мхов.

Споры — обычно одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения мхов и их распространения. Размеры спор у листостебельных мхов сильно колеблются. Самые мелкие споры известны у даусонии (5 мкм) и у политрихума (7 —10 мкм), чаще встречаются виды, у которых диаметр споры 10— 12 мкм. Наиболее крупные споры найдены у некоторых видов бриума (Bryum), энкалипты (Encalypta) (35—50 мкм), реже споры имеют диаметр до 80 мкм, как у эфемерума (Ephemerum). Изредка диаметр спор достигает 100— 200 мкм. Такие гигантские споры встречаются только у видов рода архидиум, у которых в маленькой клейстокарпной коробочке образуется всего около 30 спор. У некоторых родов, преимущественно тропических мхов, споры многоклеточные, так как начинают прорастать еще в спорангии. Форма спор варьирует незначительно, обычно они шаровидные, реже овальные, иногда слабо округло-угловатые, редко почковидные (у эфемерума). У сфагнума и андреи споры округло-тетраэдрические. Скульптура оболочки спор чрезвычайно разнообразна. Споры мхов обладают большой жизнеспособностью, они могут выносить как периоды засухи, так и зимние холода. Опыты показали, что при длительном хранении в гербарии споры многих мхов не теряли способности к прорастанию. Особенно поразительна морозостойкость спор. Так, воздушно-сухие споры после замораживания их в течение нескольких часов при температуре ниже —200 °С нормально прорастали на питательных средах. Они достаточно хорошо выносят и кратковременное нагревание до +100 °С. Только длительным сохранением жизнеспособности спор можно объяснить массовое появление мхов на нарушенных местообитаниях: по краям канав, на пожарищах. При оптимальных условиях освещения, температуры, влажности и определенной реакции субстрата (кислой, нейтральной, щелочной) зрелые споры большинства мхов прорастают через несколько дней или через несколько недель после высыпания из коробочки. В результате прорастания спор развивается первичная протонема, на которой затем закладываются почки и из них вырастают молодые облиственные растения. У листостебельных мхов известны числа хромосом от 5 до 66. Полиплоидия у них распространена так же широко, как и у цветковых. Полиплоидные растения возникают из регенеративной протонемы спорофита, нередуцированных спор и при удвоении числа хромосом в вегетативных клетках, особенно в органах вегетативного размножения.

Листостебельные мхи в растительном покрове играют значительно большую роль, чем другие моховидные. Растения древнего происхождения, они до последнего времени сохранили большое таксономическое разнообразие, но во многом утратили генетические связи между отдельными звеньями широкого веера дивергентных форм. Поэтому обособленные таксоны мхов нередко уподобляют островам, которые упорно хранят тайну своей принадлежности к определенным континентам. Действительно, трудно найти вполне обоснованное место не только морфологически однотипным сфагновым и андреевым мхам, но и очень полиморфным бриевым, представляющим несколько самостоятельных линий развития. В систематике листостебельных мхов чаще выделяют 3 подкласса: сфагновых (Sphagnidae), андреевых (Andreaeidae) и бриевых (Bryidae), как особые филогенетические ветви. Таксоны всех рангов выделяются по комплексу признаков гаметофита и спорофита, хотя в разных группах диагностическое значение могут приобретать признаки либо гаметофита (у сфагновых), либо спорофита (как, например, у ортотриховых — (Orthotrichaceae).

ПОДКЛАСС СФАГНОВЫЕ, ИЛИ СФАГНИДЫ (SPHAGNIDAE) К этому подклассу относят крупные, мягкие, беловато-зеленые, бурые или красноватые мхи, чаще болотные или влажных местообитаний, обычно образующие подушковидные дерно-винки разного размера. Стебель без ризоидов, обычно правильно пучковидно-ветвистый. Вверху стебля ветви собраны в головку. Стебель состоит из гиалодермы, склеродермы и сердцевины, без центрального пучка. Гиалодерма стебля образована разным числом слоев клеток, иногда до 5. Ее клетки у большинства видов сообщаются между собой и с окружающей средой отверстиями, порами, иногда вместо отверстий имеются только утончения в оболочке. Анатомическое строение ветвей сходно со строением стебля, за исключением того, что в месте прикрепления листьев к ветвям почти у всех видов в гиалодерме образуются своеобразные водосборные, ретортовидные клетки. Эти клетки из брюшковидно расширенного основания кверху суживаются и на отогнутом верхнем конце имеют широкое отверстие. Листья у сфагновых мхов диморфные, стеблевые, не сходные с веточными. Все они однослойные, без жилки, и как отмечалось, состоят из клеток двух типов: узких длинных хлорофиллоносных клеток, окружающих широкие бесцветные мертвые клетки со спиральными, кольчатыми утолщениями и порами в наружных стенках. Эти клетки называют гиалиновыми или водоносными. Стеблевые листья расставленные, разнообразные по форме: от лопатковидной до треугольной, с неравномерной каймой из узких клеток и обычно цельнокрайние. Веточные листья черепитчато расположены на ветвях, часто они более мелкие, но так же, как стеблевые, разнообразны по форме. У сфагновых мхов форма и положение ассимиляционных клеток на поперечных срезах веточных листьев являются типичными и постоянными для каждого вида. Сфагновые мхи могут быть двудомными или однодомными, но мужские и женские гаметангии у них находятся всегда на разных побегах. Ветви с антеридиями булавовидно-вздутые, часто ярко окрашенные; покровные листья мелкие. Антеридии расположены по одному в пазухе покровного листа. Архегонии развиваются на верхушке крупнолистных, сильно укороченных отстоящих веточек пучка, обычно в количестве от 1 до 5. Молодой спорогон заключен в тонкий прозрачный колпачок, который после его разрыва вырастающим спорогоном остается у основания коробочки в виде оборки. Зрелая коробочка шаровидная, блестящая, темно-бурая, с крышечкой, без перистома, без колечка, с устьицами из двух замыкающих клеток, без щели между ними. Над перихециальными листьями коробочка поднимается на ложноножке. Споровый мешок (спорангий) сводообразно покрывает верхнюю часть колонки; он образуется из амфитеция, колонка - из эндотелия. Споры округло-тетраэдрические, разнополюсные, трехлучевые. Средний размер спор около 20—30 мкм. Нитевидная первичная протонема у сфагнумов практически отсутствует, поскольку только в самом начале деления зародышевой трубки образуется короткая нить из 2—3 клеток, из которой развивается обычно однослойный лопастный, пластинчатый предросток. Краевые клетки предростка могут развивать нити, дающие новые пластинчатые предростки; таков способ размножения протонемы у сфагновых. Только одна из краевых клеток у основания предростка образует листостебельный гаме-тофор, после чего протонема исчезает. В подклассе сфагновых мхов только один порядок с одним семейством сфагновых (Sphag-naceae) и с единственным родом сфагнум (Sphagnum), в котором насчитывают свыше 300 видов (в пределах бывшего СССР известны 42 вида). Сфагновые мхи распространены от гор тропиков до арктической и субантарктической зон, но особенно широко представлены в умеренной зоне северного полушария. В основном это обитатели влажных местообитаний. Нарастая ежегодно верхней частью побегов, снизу они отмирают и оторфовываются. Так в течение многих лет образуются огромные залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию сфагновыми мхами кислой среды, что в совокупности оказывается неблагоприятным для развития грибов и бактерий. Разложение отмерших тканей мхов при этом задерживается. Запасы торфа в России достигают около 160 млрд. т, что составляет 60,8% всех торфяных запасов мира. Торф широко применяют в различных отраслях хозяйства. В сельском хозяйстве торф служит и как подстилка для скота, и как удобрение, иногда его применяют в качестве торфокорма (как заменитель грубых объемных кормов). В промышленности торф по-прежнему иногда используют как топливо, стройматериал (в виде прессованных плит) и химическое сырье. В медицине и ветеринарии сфагнум применяли как перевязочный материал. Сфагново-марлевые повязки широко использовали у нас во время русско-японской, первой мировой и Великой Отечественной войн. Сфагновые мхи обладают также бактерицидными свойствами, поскольку содержат особое противогнилостное вещество сфагнол.

ПОДКЛАСС АНДРЕЕВЫЕ, ИЛИ АНД РЕИДЫ (ANDREAEIDAE) В отличие от сфагновых андреевые являются мелкими жесткими и хрупкими мхами, от красно-бурого до черно-бурого цвета, растущими подушечками на камнях и скалах. Их многолетний стебель симподиально разветвлен, многорядно облиствей, не имеет центрального пучка и образован почти однородными толстостенными клетками. Ризоиды в нижней части стебля многоклеточные, цилиндрические, внедряющиеся в каменистый субстрат, и пластинчатые, стелющиеся по поверхности камней. Листья андреевых мхов мелкие, без жилки или с жилкой, разнообразные по форме. Спорогон состоит из коробочки и стопы (ножки нет). Зрелая коробочка удлиненно-яйцевидная, красно-бурая до черной, она поднимается на ложноножке над покровными листьями. Коробочка без устьиц, раскрывается продольными щелями на 4—8 створок, соединенных на верхушке. Колпачок шапочковидно-лопастный. Споры округло-тетраэдрической формы, диаметром от 15 до 40 мкм. Прорастание спор и образование протонемы происходит по типу, свойственному только андреевым мхам. Протонема начинает свое развитие внутри споры, где протопласт делится и образует внутри экзоспория многоклеточный шар. В отличие от печеночников, у которых споры начинают прорастать еще в коробочке, у андреевых прорастание их начинается только после того, как они выпадают из нее. Разросшееся многоклеточное тело разрывает экзоспорий и выходит наружу. Некоторые поверхностные клетки его образуют короткие тонкие нити, которые свободно ветвятся. Часть их стелется по поверхности камня и образует сильно ветвящиеся зеленые пластинки. Некоторые краевые клетки пластинки продуцируют бесцветные нити с поперечными косыми стенками, которые врастают в щели камней и функционируют как ризоиды, прикрепляя протонему к субстрату. Другая часть нитей, остающихся прямостоячими, может становиться цилиндрическими и развивать листовидные пластинки, похожие на протонему сфагнума. Форма протонемы у андреевых очень разнообразна, но это всегда сильно ветвящаяся многоклеточная пластинка. При наступлении неблагоприятных условий протонема андреевых развивает радиально разветвленные прямостоячие протонемные «деревца», клетки которых покрыты толстой кутикулой. Поскольку все андреевые являются обитателями преимущественно открытых каменистых субстратов, то и прорастание спор, и развитие протонемы приспособлены к этим условиям. С одной стороны, начальные стадии развития протонемы проходят под защитой оболочки экзоспория, с другой, уже развившаяся протонема при наступлении неблагоприятных условий способна переходить в стадию «покоя». В этом подклассе всего один порядок, в нем одно семейство андреевых (Andreaeaceae) с родами андрея (Andreaea) и неуролома (Neuroloma), единственный вид которой распространен только на Огненной Земле. Род андрея чрезвычайно полиморфный. В нем около 120 видов, распределяемых по двум хорошо обособленным секциям. В одну секцию входят виды, у которых листья с жилкой; в другую — виды с листьями без жилки, Ареал этого рода обширный. Особенно богатс его виды представлены в Арктике и Антарктике, а также в высокогорных областях обоих полушарий, включая тропическую зону. Большинство видов принадлежит к обитателям сухих, главным образом кислых, горных пород (преимущественно гранитов). Являясь пионерами зарастания камней в скал, андреи обычно образуют здесь чистые подушечки.

ПОДКЛАСС БРИЕВЫЕ, ИЛИ БРИИДЫ (BRYIDAE) Подкласс бриевых наиболее обширный и полиморфный из всех листостебельных мхов. В нем насчитывают около 14 000 видов и более 700 родов, относящихся к 85 семействам. Это многолетние или однолетние мхи, различные по величине, от чрезвычайно мелких (высотой около 1 мм) до крупных (высотой до 50 см и более), обычно зеленые, реже красно-бурые бурые, иногда черные. Растут бриевые отдельными стебельками, группами, подушечками, дерновинками, ковриками или сплошными зарослями на различных субстратах — почве, коре стволов и ветвей, гнилой древесине, на содержащих известь и кислых горных породах, реже на разложившихся трупах мелких животных, на экскрементах животных, в местах различной степени увлажнения и освещения. Стебель бриевых мхов симподиально или моноподиалыю разветвленный со сложным анатомическим строением, часто с дифференциацией на ткани, с центральным пучком или без него. Листья с жилкой или без жилки, разнообразной формы. Клетки листа гладкие, папиллозные или мамиллозные, тонкостенные, с равномерно утолщенными или пористыми оболочками. Спорогоны верхушечные или боковые, с ножкой сложного анатомического строения (иногда она редуцирована) и стопой. Эпигон разрывается растущим спорогоном, и его верхняя часть поднимается на верхушке коробочки в виде колпачка разнообразной формы, строения и размера, а нижняя часть остается в основании ножки в виде влагальца. Спорогон поднимается над перихециалыгыми листьями или погружен в них. Коробочка обычно с перистомом, колечком и крышечкой, реже клейстокарпная. Споровый мешок пронизан колонкой (отсутствует у видов рода архидиум) и окружен воздушной полостью. Споры большей частью округлые, гладкие или со сложной скульптурой, одноклеточные, редко многоклеточные, диаметром от 5 до 200 мкм у архидиума и некоторых родов гигаспермовых (Gigaspermaceae), чаще же 10—20 мкм. Прорастание спор, образование протонемы и молодых растений у бриевых мхов происходит по особому типу. При прорастании спора набухает, затем эндоспорий, прорывая экзо-снорий, вытягивается в нить. Эта нить ветвится, и ее ветви обладают ограниченным верхушечным ростом. Ризоиды тонкие, с бурыми стенками, косыми поперечными перегородками и с относительно немногочисленными хлоропластами или лейкопластами. Кроме первичной протонемы, у бриевых возникает и вторичная протонема из любой части гаметофита, а также полиплоидная протонема из клеток спорофита (коробочки, ножки). Морфологически вторичная протонема сходна с первичной, на ней также закладываются почки гаметофоров. У ряда видов протонема сохраняется длительное время, у некоторых — даже в течение всей жизни. Гаметофоры таких мхов настолько редуцированы, что не способны к фотосинтетической деятельности. Так, у чрезвычайно мелкого, едва достигающего 1 мм, эпифильного тропического мха из монотипного рода эфемеропсис (Ephemeropsis) имеются только покровные листья у мужских и женских веточек, а всю ассимиляционную деятельность выполняет сложно организованная протонема.

Класс МХИ
<< назад наверх Обратная связь
Музыка настроения
Яндекс цитирования Rambler's Top100
© 2003-2009