florAnimal
    ПОМОГИ  ПРИРОДЕ !     Новости    Это интересно!   Фотогалерея   Тесты и игры   Объявления   Заповедники   О нас  
музыка под настроение
Пользовательского поиска
Классификатор и систематика
Алфавитный указатель растений и животных:
  А  Б  В  Г  Д  Е  Ё  Ж  З  И  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Э  Ю  Я 
Животные в цифрах:
меньше... 0 1 2 3 4 5 10 20 50 100 200 500 1000 10 000 100 000 1 000 000 больше...
РАКООБРАЗНЫЕ ВЕСЛОНОГИЕ
Семейства отряда:
  • Семейство ДИАПТОМИДЫ
  • Отряд РАКООБРАЗНЫЕ ВЕСЛОНОГИЕ
    (COPEPODA)

    Ракообразные / Ракообразные веслоногие /
    Crustacea / Copepoda /

    Отряд РАКООБРАЗНЫЕ ВЕСЛОНОГИЕ (COPEPODA) При изучении жизни каждого водоема — от маленькой лужи до океана — исследователь встречается с этими рачками. Планктонная сеть, протянутая на любой глубине океана, в жарких тропиках или в холодных приполярных водах, приносит улов, состоящий преимущественно из весланогих рачков. В ручьях и озерах глубоких темных пещер также обитают эти ракообразные. Они массами плавают во всех обычных пресноводных водоемах, часто не уступая по численности ветвистоусым. Некоторые из них паразитируют на рыбах и других водных животных, причем перед под влиянием паразитизма меняются настолько, что не сразу можно угадать их истинную природу. Веслоногие массами поедаются рыбами. Сельдь, иваси и многие другие рыбы питаются почти исключительно веслоногими. Большинство этих ракообразных — животные микроскопические, длина их тела от 1 мм и меньше до 5 мм; лишь отдельные глубоководные и паразитические виды достигают длины 1—3 см. В настоящее время насчитывается около 7500 видов веслоногих. Тело свободно живущих веслоногих разделяется на голову, грудь и брюшко. Голова слитная, без всяких следов сегментации, срастается с первым грудным сегментом. Передний конец головы часто вытянут в загнутый вниз клюв, или рострум. Очень характерно отсутствие парных фасеточных глаз; на лобной части головы расположен только науплиальный глазок. Именно это обстоятельство позволило датскому натуралисту Мюллеру в свое время назвать обычных пресноводных веслоногих «циклопами», по имени одноглазых гигантов из греческой мифологии. Голова снабжена 5 парами придатков. Передние антенны часто очень длинные, иногда длиннее тела, и участвуют в плавании и парении рачков. Кроме того, они выполняют и функции органов чувств: на них сидят чувствительные щетинки и цилиндрические чувствительные придатки. Задние антенны короткие, обычно двуветвистые. Жвалы мощные и имеют двуветвистый щупик. Их жевателъная сильно хитинизированная часть обладает острыми зубцами, помогающими раздроблять пищу. При внимательном рассмотрении зубцов жвал некоторых морских веслоногих выяснилось, что эти зубцы покрыты кремневыми коронками, увеличивающими их прочность. Открытие кремневых коронок интересно в двух отношениях. Во-первых, оно указывает на способность веслоногих ракообразных усваивать и концентрировать кремний; такой способности лишены почти все высшие беспозвоночные — черви, моллюски, а также другие членистоногие. Во-вторых, можно надеяться найти в геологических отложениях кремневые коронки древних веслоногих, почти совсем не сохранившихся в ископаемом состоянии. Передние челюсти веслоногих устроены очень сложно, так как снабжены внутренними и наружными лопастями и многочисленными перистыми щетинками. Задние челюсти имеют только внутренние лопасти и также многочисленные щетинки. К головным придаткам присоединяется пара одноветвистых ногочелюстей, принадлежащих переднему слившемуся с головой грудному сегменту. Задние антенны, щупики жвал и передние челюсти фильтрующих веслоногих совершают частые и беспрерывные взмахи, создающие круговороты воды, которые приносят взвешенные пищевые частицы. Эти частицы отфильтровываются главным образом щетинками задних челюстей.

    Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, цриспоcoбленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована. Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчииастся тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они увеличивают поверхность тела (по отношению к его объему), чем способствуют парению рачка и толще воды.

    Строение паразитических видов сильно отклоняется от описанного. Их головные придатки превращаются в органы прикрепления к хозяину и в свзи с этим часто имеют вид хитиновых крючков, погруженных в кожу рыб или других водных животных. Плавательные ножки иногда исчезают совсем, или число их сокращается. В большей или меньшей степени исчезает сегментация, покровы становятся мягкими. Специализированные паразиты приобретают червеобразную форму тела и теряют всякое сходство с ракообразными. Однако можно подобрать полную серию переходов между такими предельно упрощенными видами и нормальными свободноживущими. Кроме того, яйца прикрепляются к телу паразитических видов совершенно так же, как к телу свободноживущих, и из яиц выходят такие же личинки. Дыхание веслоногих осуществляется всей поверхностью тела, жабры отсутствуют. С этим, возможно, связано и слабое развитие или даже отсутствие кровеносной системы. Сердце есть только у представителей подотряда Calanoida, да и у них оно невелико, хотя и бьется очень часто: например, у морского рачка Labidocera оно совершает более 150 ударов в 1 мин. У остальных веслоногих полостная жидкость приводится в движение сокращениями кишечника. Все веслоногие раздельнополы. Самцы обычно меньше самок и у свободноживущих видов отличаются от самок искривленными (одной или обеими) передними антеннами, а также иным строением пятой пары грудных ножек. Особенно резко различны самцы и самки многих паразитических видов. У некоторых из них прикрепленные к хозяину самки полностью теряют сегментацию и конечности, а маленькие самцы сохраняют облик поздней личинки и свободно плавают. У других (семейство Lernaeopodidae) маленькие самцы, также сходные с поздней личинкой, своими клешневидными челюстями и ногочелюстями прикрепляются к крупным червеобразным паразитическим самкам. При спаривании самец удерживает самку пятой парой грудных ножек и первыми антеннами и при помощи той же пятой пары ног приклеивает колбасовидный сперматофор близ ее половых отверстий, т. е. к нижней стороне первого брюшного сегмента. У некоторых видов одна из ветвей пятой пары ног самца снабжена на конце щипчиками, захватывающими сперматофор и переносящими его на нужное место. Из сперматофора сперма попадает в семяприемник самки. При выметывании яиц они оплодотворяются. Большинство морских планктонных видов откладывает яйца прямо в воду, но у пресноводных и паразитических, а также у морских донных и прибрежных видов яйца склеиваются между собой специальным секретом и прикрепляются близ половых отверстий самки. У одних веслоногих таким образом формируется один, у других — два яйцевых мешка, которые самка носит на себе до выхода из яиц личинок. Из яйца выходит личипка науплиус. Личинка многократно линяет и постепенно приближается по своим признакам к взрослому рачку. Различают 11—12 личиночных стадий: 5—6 науплиальных и 6 копеподитных, из которых последняя — взрослая половозрелая стадия. Сначала личинки имеют лишь две пары антенн и жвалы, затем у них развиваются остальные ротовые придатки, но тело остается несегментированным. Копеподитные стадии отличаются сегментацией заднего конца тела и постепенным развитием грудных ножек. Для завершения метаморфоза разным веслоногим требуется различное время, да и биология личинок далеко не у всех видов одинакова.

    Образ жизни, способ питания и среда обитания веслоногих рачков настолько разнообразны, что лучше рассмотреть этот отряд не целиком, а каждый из входящих в него подотрядов в отдельности. В пределах отряда веслоногих принято различать 13 подотрядов, из которых 10 объединяют исключительно паразитические виды. Свободноживущие веслоногие относятся к подотрядам Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida. Calanoida — исключительно планктонные животные. Их голова и грудь значительно длиннее узкого брюшка, передние антенны очень длинные, превосходят голову и грудь, а нередко и все тело рачка, если есть яйцевой мешок, то один. Gyclopoida обитают преимущественно на дне или в придонных слоях воды. Среди них есть и паразиты. Их голова и грудь относительно всего тела гораздо короче, чем у Calanoida, передние антенны короткие, не достигают и середины головогрудного отдела, брюшко уже груди. Самки всегда носят два яйцевых мешка. Harpacticoida, за единичными исключениями, живут на дне и больше ползают, чем плавают. Тело их червеобразно благодаря тому, что брюшной отдел почти не отличается по ширине от грудного. Передние антенны очень короткие, самки большинства видов образуют один яйцевой мешок. Представители всех трех подотрядов населяют как моря, так и пресные воды.

    ПОДОТРЯД КАЛАНИДЫ (CALANOIDA) Вся организация Calanoida превосходно приспособлена к жизни в толще воды. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветей позволяют морскому Galanus или пресноводному Diaptomus неподвижно парить в воде, лишь очень медленно погружаясь. Этому способствуют находящиеся в полости тела рачков капли жира, уменьшающие их плотность. Во время парения тело рачка располагается вертикально или наклонно, причем передний конец тела расположен выше заднего. Опустившись на несколько сантиметров вниз, рачок делает резкий взмах всеми грудным ножками и брюшком, и возвращается на прежний уровень, после чего все повторяется сначала. Таким образом, путь рачка в воде рисуется зигзагообразной линией. Некоторые морские Calanoida, как, например, приповерхностный вид ярко-синего цвета Pontellina mediterranea совершают настолько резкие скачки, что выпрыгивают из воды и пролетают какое-то пространство по воздуху наподобие летучих рыб. Если грудные ножки действуют время от времени, то задние антенны, щупики жвал и о передние челюсти вибрируют беспрерывно с очень большой частотой, совершая до 600—1000 ударов ежеминутно. Их взмахи вызывают мощные круговороты воды с каждой стороны тела рачка. Эти токи проходят через образованный щетинками челюстей фильтрационный аппарат, и отфильтрованные взвешенные частицы проталкиваются вперед к жвалам. Жвалы размельчают пищу, после чего она поступает в кишечник.

    Пищей фильтрующим Calanoida служат все организмы и их остатки, взвешенные в воде. Рачки не заглатывают только сравнительно крупные частицы, отталкивая их ногочелюстями. Основой питания Calanoida следует считать планктонные водоросли, потребляемые рачками в огромном количестве. Eurytemora hirundoides в период массового развития водоросли Nitzschia closterium поедала до 120000 особей этих диатомовых в день, причем масса пищи достигала почти половины массы рачка. В случаях такого избыточного питания рачки не успевают усвоить все органическое вещество пищи, но все-таки продолжают ее заглатывать. Для определения интенсивности фильтрации Calanus применялись водоросли, меченные радиоактивными изотопами углерода и фосфора. Оказалось, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 40 и даже до 7О см3 воды, причем питается он преимущественно ночью. Питание водорослями необходимо для многих Calanoida.

    Помимо фольтраторов среди Calanoida есть и хищные виды, большинство которых обитает на таких океанических глубинах, где планктонные водоросли не могут существовать из-за отсутствия света. Задние челюсти и ногочелюсти таких видов снабжены крепкими острыми шипами и приспособлениы для схватывании жертв. Особенно интересны приспособления для добывания пищи у некоторых глубоководных видов. Винкстед наблюдал, как глубоководная Pareuchaeta неподвижно висит в воде, расставив в стороны удлиненные ногочелюсти, образующие нечто вроде капкана. Как только между ними оказывается жертва, ногочелюсти смыкаются, капкан захлопывается. При крайней разреженности организмов на больших океанических глубинах такой способ охоты оказывается наиболее целесообразен, так как затрата энергии на активные поиски жертв не окупается их поеданием.

    С особенностями движения и питания Calanoida связана сложная проблема их суточных вертикальных миграций. Уже давно было замечено, что во всех водоемах, как пресных, так и морских, огромные массы Galanoida (и многих других планктонных животных) ночью поднимаются ближе к поверхности воды, а днем опускаются вглубь. Размах этих суточных вертикальных миграций различен не только у разных видов, но даже у одного вида в разных местах его обитания, в разные сезоны года и у разных возрастных стадий одного вида. Нередко науплиусы и младпгие копеподитные стадии держатся всегда в поверхностном слое, а старшие копеподитные стадии и взрослые рачки мигрируют. Громадные расстояния ежесуточно преодолевают дальневосточные Metridia pacifica и М. ochotensis. В то же время другие массовые дальневосточные Calanoida — Calanus plumchrus, С. cristatus, Eucalanus bungii — мигрируют не более чем на 50—100 м. Но в целом у веслоногих рачков наблюдается предпочтение к миграциям малого размера. Не следует думать, что, совершая вертикальные миграции, вес рачки одновременно двигаются в каком-нибудь определенном направлении. Английский ученый Б э й н б р и д ж опускался под воду и проводил наблюдения над мигрирующими веслоногими. Он видел, как в одном и том же слое воды часть рачков движется вверх, а другая — вниз.

    Не во всех случаях вертикальные миграции удается связать непосредственно с действием света. Существуют наблюдения, показывающие, что рачки начинают опускаться вниз задолго до восхода солнца. Э с т е р л и содержал веслоногих рачков Acartia tonsa и A. clausi в полной темноте, и, несмотря на это, они продолжали совершать регулярные вертикальные миграции. По мнению некоторых ученых, уход рачков утром из освещенного слоя воды следует считать защитной реакцией, помогающей избегать выедания рыбами. Доказано, что рыбы видят каждого рачка, на которого они нападают. Опустившись в глубокие темные слои воды, рачки оказываются в безопасности, а в богатых водорослями поверхностных слоях ночью рыбы их также не могут рассмотреть. Эти представления не могут объяснить многие хорошо известные факты. Например, целый ряд веслоногих рачков совершает регулярные миграции небольшой протяженности, не выходя из освещенной зоны и оставаясь, следовательно, доступными для планктоноядных рыб. Вопрос о причинах суточных вертикальных миграций до сих пор окончательно не выяснен. В настоящее время, как считаетЮ. А. Р у д я к о в, все предложенные теории механизма миграции можно разбить на 3 основные группы: 1) миграции — пассивный процесс, вызываемый периодическими изменениями скорости переноса организмов вертикальным движением воды (в свою очередь, связанными с изменениями температуры и плотности воды или с внутренними волнами); 2) миграции осуществляются благодаря периодическим изменениям скорости пассивного перемещения животных относительно воды (в связи, например, с суточными изменениями плотности организмов из-за ритма питания и переваривания пищи и т. п.); 3) миграции совершаются за счет активного движения животных. Помимо суточных вертикальных миграций, морские веслоногие совершают и сезонные миграции. В Черном море лотом температура поверхностного слоя повышается, и обитающий там Calanus helgolandicus опускается приблизительно на 50 м, а зимой снова возвращается на меньшую глубину. В Баренцевом море молодые стадии С. finmarchicus весной и летом держатся в поверхностных слоях. После того как они подрастут, осенью и зимой, рачки опускаются вниз, и перед весной, достигающие половозрелости особи начинают подниматься к поверхности, где и отрождается новое поколение. Особенно многочисленны в поверхностных слоях рачки, находящиеся на IV—Y копеподитных стадиях и известные под названием «красного калануса», так как содержат больше количество жира буровато-красного цвета. Красный каланус — излюбленная пища многих рыб, в частности сельди. Подобный характер сезонных миграций, т. е. подъем в поверхностные слои воды для размножения, обнаружен у многих дугих массовых видов, например у Calanus glacialis, С. helgolandicus, Eucalanus bungii и т. д. Самки этих видов нуждаются для развития половых продуктов в обильном питании водорослями, а возможно, и в освещении. Другие виды (Calanus сristatuas, С. hyperboreus), наоборот, размножаются в глубоких слоях, а к поверхности поднимается только их молодь. Взрослые рачки С. cristatus совсем не питаются; у половозрелых особей даже редуцируются жвалы. Протяженность сезонных миграций обычно бывает больше, чем суточных, и захватывает иногда несколько тысяч метров.

    Представители подотряда Calanoida, насчитывающего в настоящее время 1700 видов, преимущественно морские животные. Прежние представления о широком распространении многих видов этих ракообразных оказались неправильными. В каждой части океана обитают в основном присущие только ей виды. Каждый вид морских каланид расселяется благодаря несущим рачков течениям. Так, поступающие в Полярный бассейн ответвления Северо-Атлантического течения заносят туда каланид из Атлантического океана. В северо-западной части Тихого океана в водах теплого течения Куросио обитают одни виды, а в водах холодного течения Оясио — другие. Нередко по фауне каланид удается определить происхождение тех или иных вод в определенных частях океана. Особенно резко различаются по составу фауны воды умеренных и тропических широт, причем тропическая фауна богаче видами. Каланиды обитают на всех океанических глубинах. Среди них ясно различаются поверхностные виды и виды глубоководные, никогда не поднимающиеся в поверхностные слон воды. Наконец, существуют виды, совершающие вертикальные миграции огромного диапазона, то поднимающиеся к поверхности, то опускающиеся на глубину до 2-3 км. Такие виды М. Е. Виноградов назвал интерзональиыми и подчеркнул их большую роль в переносе органического вещества, вырабатываемого в поверхностной зоне, в глубины океана. Некоторые мелководные виды каланид в умеренных водах развиваются в огромном количестве и по массе составляют преобладающую часть планктона. Многие рыбы, а также усатые киты питаются главным образом каланидами. Таковы, например, сельдь, сардина, скумбрия, анчоус, шпрот и многие другие. В желудке одной сельди было обнаружено 60 000 проглоченных ею веслоногих рачков. Из китов активно потребляют огромные массы каланид финвал, сейвал, синий кит и горбач. Calanoida внутренних водоемов по своей биологии напоминают морские виды. Они также приурочены только к толще воды, также совершают вертикальные миграции и питаются так же, как морские фильтраторы. Они обитают в самых разнообразных водоемах. Некоторые виды, как, например, Diaptomus graciloides и D. gracilis, живут почти во всех озерах и прудах северной и средней части СССР. Другие приурочены только к Дальнему Востоку или к южной части нашей страны. Весьма интересно распространение Limnocalanus grimaldii, который населяет многие озера севера нашей страны (в том числе, Онежское и Ладожское) и Скандинавии. Этот вид близок к прибрежному солоноватоводному L. macrucus, обитающему в предустьевых пространствах северных рек. Озера, населенные L. grimaldii, некогда покрывались холодным Иолъдиевым морем. В Байкале в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura haicalensis, служащий основной пищей омулю. Некоторые пресноводные каланиды появляются в водоемах только в определенное время года, например, весной. В весенних лужах часто попадается сравнительно крупный (около 5 мм) Diaptomus amblyodon, окрашенный в яркий красный или синий цвет. Этот вид и некоторые другие широко распространенные пресноводные каланиды способны к образованнго покоящихся яиц, стойко переносящих высыхание и вымерзание и легко разносящихся ветром на далекие расстояния.

    ПОДОТРЯД ЦИКЛОПЫ (CYCLOPOIDA) Другой подотряд веслоногих ракообразных — Cyclopoida — наибольшим числом видов представлен в пресных водах. Пресноводные циклопы живут во всевозможных водоемах, от мелких луж до крупных озер, причем нередко встречаются в очень большом количестве экземпляров. Основной зоной их обитания служит прибрежная полоса с зарослями водных растений. При этом во многих озерах к зарослям определенных растений приурочены определенные вицы циклопов. Например, для Валдайского озера в Ивановской области описано 6 группировок растений с соответствующими им группировками видов циклопов. Сравнительно немногие виды могут считаться настоящими планктонными животными. Некоторые из них, принадлежащие преимущественно к роду Mesocyclops, постоянно обитают в поверхностных слоях воды, другие (Cyclops strenuus и другие виды того же рода) совершают регулярные суточные миграции, опускаясь днем на значительную глубину. Плавают циклопы несколько иначе, чем каланиды. Одновременно взмахивая четырьмя парами грудных ножек (пятая пара редуцирована), рачок делает резкий прыжок вперед, вверх или вбок, а затем при помощи передних антенн может некоторое время парить в воде. Поскольку центр тяжести его тела смещен вперед, во время парения его передний конец наклоняется, и тело может принять вертикальное положение, причем погружение замедляется. Новый взмах ножками позволяет циклопу подняться. Эти взмахи молниеносны — они занимают 1/60 сек. Много занимавшийся биологией циклопов Л. И с а е в описывает их движения следующим образом: «Передвигаясь ритмическими скачками, циклоп может хорошо держаться па одном уровне, подниматься вверх и опускаться вниз под углами различной крутизны. Циклоп может плавать с одинаковой легкостью, перевернувшись на спину. Циклоп хорошо описывает дуги, делает мертвые петли, одинарные и множественные, прямые и обратные. Циклоп может делать поворот под углом 90 ", вращаться вокруг оси не только со снижением, напоминающим витки «штопора» самолета, но и с поднятием вверх. Циклоп может скользить на антенне, делать через нее переворот, пикировать вниз головой под углом в 90" и скользить на хвост. Характер «фигур», выполняемых циклопом, очень сходен с фигурами высшего пилотажа. Обладание фигурами высшего пилотажа, необходимыми для самолетов-истребителей, несомненно облегчает циклопу — активному хищнику — возможность обеспечить себе существование охотой за водными обитателями, служащими ему пищей». Большинство циклопов хищники, но среди них есть и растительноядные виды. Такие обычные широко распространенные виды, как Маcrocyclops albidus, M. fuscus, Acanthocyclops viridis и многие другие, быстро плавают над дном или среди зарослей в поисках добычи. При помощи антенн на очннь коротком расстоянии они чуют мелких олигохет и хирономид, которых хватают вооруженными шипами передними челюстями. В передаче пищи жвалам участвуют задние челюсти и ногочелюсти. Жвалы совершают быстрые режущие движения в течение 3—4 сек, за которыми следует минутная пауза. Циклопы могут поедать олигохет и хирономид более крупных, чем они сами. Скорость поедания жертв зависит от их размеров и от твердости их покровов. Для размельчения и заглатывания мотыля длиной 2 мм требуется 9 мин, а личинка длиной 3 мм уничтожается уже в течение получаса. Более нежный, хотя и более длинный (4 мм) малощетинковый червь Nais поедается всего за 3,5 мин. Хищные циклопы нападают не только на таких малоподвижных животных, как сидящие на дне или на растениях олигохеты и мотыли, но и на плавающих в воде других рачков, в том числе, и на себе подобных, а также на коловраток в т.д. Они охотно заглатывают и личинок паразитических червей — корацидиев широкого лентеца и личинок ришты — и становятся, такким образом, промежуточными хозяевами этих паразитов человека. Неоднократно наблюдалось нападение циклопов на икринки и даже личинок рыб. Растительноядные циклопы, в частности обыкновенные Eucyclops niacrurus и Е. macruroides, питаются главным образом зелеными нитчатыми водорослями (Scenedesmus, Micractinium), захватывая их приблизительно так же, как хищные захватывают червей и мотылей; кроме того, используются различные диатомовые, перидиниевые и даже синезеленые водоросли. Многие виды могут поедать только относительно крупные водоросли. Mesocyclops Ieuckarti быстро набивает себе кишечник колониями Pandorina (диаметр колонии 50-75 мкм) и почти совсем не заглатывает мелких Chlamydomonas. Пресноводные циклопы распространены очень широко. Некоторые виды встречаются почти повсеместно. Этому способствуют прежде всего приспособления к перенесению неблагоприятных условий, в частности способность рачков переносить высыхание водоемов и в виде цист пассивно расселяться по воздуху. Кожные железы многих циклопов выделяют секрет, обволакивающий тело рачка, часто вместе с яйцевыми мешками, и образующий нечто вроде кокона. В таком виде рачки могут подвергаться высыханию и вмерзанию в лед, не теряя жизнеспособности. В опытах К а м е р е р а циклопы быстро выводились при размачивании сухого ила, сохранявшегося около 3 лет. Поэтому нет ничего удивительного в появлении циклопов в весенних лужах, возникающих при таянии снега, в только что залитых рыбоводных прудах и т. д. Второй причиной широкого распространения многих видов циклопов следует считать стойкость рачков, находящихся в активном состоянии, по отношению к недостатку кислорода в воде, кислой ее реакции и многим другим факторам, неблагоприятным для остальных пресноводных животных. Cyclops strenuus в течение нескольких дней может жить не только при отсутствии кислорода, но даже в присутствии сероводорода. Некоторые другие виды также хорошо переносят неблагоприятный газовый режим. Многие циклопы превосходно существуют в воде с кислой реакцией, при высоком содержании гуминовых веществ и крайней бедности солей, например в водоемах, связанных с верховыми (сфагновыми) болотами. Тем не менее известны виды и даже роды циклопов, ограниченные в распространении какими-нибудь определенными, в частности температурными и солевыми, условиями. Например, род Oshridocyclops обитает только в озере Охрид в Югославии, род Bryocyclops — в Юго-Восточной Азии и в экваториальной Африке. К последнему роду близок исключительно подземный род Speocyclops, виды которого найдены в пещерах и грунтовых водах Южной Европы, Закавказья, Крыма и Японии. Эти слепые мелкие рачки считаются остатками некогда более широко распространенной теплолюбивой фауны. Некоторые циклопы приспособились к жизни в солоноватых и даже в очень соленых водоемах. Род Halicyclops, например, весьма обычен в Каспийском море и не встречается в пресной воде. Microcyclops dengizicus широко распространен только в солоноватых и соленых водоемах зоны пустынь (Ирак, Индия, 0. Гаити, Египет, Калифорния, в Казахстане) и прекрасно живет даже при солености, превосходящей морскую (до 41%0). Многие обычные пресноводные виды могут существовать и в солоноватой воде, как, например, Меsocyclops leuckarti в Финском и Ботническом заливах. Значение циклопов в жизни наших внутренних водоемов очень велико. С одной стороны, они служат пищей многим рыбам и их молоди, но с другой стороны, выступают в качестве конкурентов тех же самых рыб, поедая множество мелких животных, как планктонных, так и донных. Не следует забывать и о том, что циклопы способствуют заражению человека некоторыми паразитическими червями, в первую очередь широким лентецом (Diphyllobothrium latum) и риштой (Dracunculus medinensis). Циклопы заглатывают плавающих и воде личинок этих червей. Корацидий широкого лентеца, попав в циклопа, сбрасывает мерцательный покров, проникает из кишечника в полость тела рачка и превращается в стадию процеркоида. Если такой циклоп будет проглочен рыбой, процеркоид перейдет в стадию плевевроцеркоида, а затем, при поедании рыбы человеком, кошкой и другими млекопитающими, из плевроцеркоида возникнет взрослый червь, часто вызывающий тяжелое малокровие. Личинки ришты, проглоченные циклопами, также проникают в полость их тела и остаются там в течение 1—1,5 месяцев. При питье сырой воды человек проглатывает циклопов и заражается риштой. Морские представители подотряда Cyclopoida менее разнообразны, чем пресноводные. Среди них обычны и нередко многочисленны в мирском планктоне виды рода Oithona. Очень характерны и крупные (до 8 мм) уплощенные виды рода Sapphirina, поверхность тела которых отливает ярким, синим, золотистым или темно-красным цветом. Любопытно, что окраска этих видов структурная и обусловлена не наличием пигмента, а интерференцией света в тонких пластинках гуанина клеток эпидермиса. Другой близкий морской род — Оnсаеа — обладает железами, выделяющими светящийся секрет, и нередко, совместно с другими организмами, вызывает свечение моря.

    ПОДОТРЯД ГАРПАКТИЦИДЫ (HARPACTICOIDA) Представители подотряда Harpacticoida — большей частью очень мелкие рачки, имеющие вытянутое тело более или менее цилиндрической формы, реже уплощенной. Они чрезвычайно разнообразны как в морских, так и в пресных водах, некоторые виды живут во влажном мху. Известны виды, минирующие растения, например Dacotylopusioides macrolabris, науплиусы которого внедряются в эпидермис бурых и красных водорослей, образуя галлы. Большинство гарпактицид ползает по дну и донным растениям. Лишь единичные виды способны продолжительное время плавать и входят в состав морского планктона (Microsetella). Гораздо более характерны целые группы родов и видов гарпактицид, приспособившиеся к обитанию в особых, необычных условиях, в частности в капиллярных ходах между песчинками морских пляжей и в подземных пресных водах. Зоологи применяют очень простой прием, позволяющий изучать население капиллярных ходов морского песка. На пляже, выше уровня моря, выкапывается яма. В них постепенно накапливается вода, заполняющая капилляры песка. Эту воду фильтруют через планктонную сеть и таким образом добывают представителей своеобразной фауны, получившей название интерстициальной. Гарпактициды составляют заметную часть этой фауны и часто показывают численность, на 2 порядка превышающую численность представителей макробентоса. Распространены они очень широко и обнаружены всюду, где проводились соответствующие исследования. Огромен и диапазон вертикального распределения морских гарпактицид — от литоральной зоны до глубины 10002 м. За последние годы описано очень много новых видов, но поскольку интерстициальная фауна изучена еще недостаточно, специалисты считают, что число видов гарпактицид, известных в настоящее время, в недалеком будущем несомненно увеличится в несколько раз. Большинство интерстициальных гарпактицид принадлежит к особым, обитающим только в таких условиях родам, отличающимся необыкновенно тонким и длинным телом, позволяющим рачкам двигаться в узких капиллярный ходах. Этим видам, подобно другим представителям интерстициальной фауны, свойственны малые размеры тела, высокая численность, быстрый темп размножения и необычайно короткие жизненные циклы. Гарпактициды пресных подземных вод представлены рядом специализированных родов -Parastenocaris, Elaphoidella, Ceuthonectes и других, частично очень широко распространенных, частично имеющих узкие и разорванные ареалы. Например, два вида рода Geuthonectes обитают только в пещерах Закавказья, Югославии, Румынии, Италии и Южной Франции. Эти удаленые друг от друга местонахождения считаются остатками некогда гораздо более обширной области распространения древнего рода. В некоторых случаях можно допускать тропическое происхождение подземных гарпактицид Европы. Среди многочисленных видов рода Elaphoidella есть как тропические, так и европейские виды. Первые обитают в наземных водах, вторые (за единичными исключениями) в подземных водах. По всей вероятности, под землей сохранились остатки древней тропической фауны, погибшей на поверхности земли под влиянием климатических изменений. В тропических наземных водоемах некоторые гарпактициды приспособлены к условиям существования, напоминающим условия жизни в подземных водах. Известны тропические виды Elaphoidella, живущие в своеобразных микроводоемах, образующихся в пазухах листьев водных растений из семейства Bromeliaceae. В таких же условиях живет тропическая Viguierella coecа, обнаруженная на этих растениях в ботанических садах почти всех стран. Чрезвычайно богата видами гарпактицид своеобразная фауна Байкала. Она состоит из 43 видов, из которых 38 эндемичны для этого озера. Особенно много этих рачков в прибрежной части Байкала, на камнях и водных растениях, а также на растущих здесь губках. По-видимому, они питаются за счет губок и в свою очередь становятся жертвами также ползающего по губкам бокоплава Brandtia parasitica. Некоторые виды гарпактицид приурочены только к водоемам, очень бедным солями, характерризующимся повышенной кислотностью, т. е. связанным с верховыми, сфагновыми болотами. Среди пресноводных гарпактицид есть виды, способные к партеногенетическому размнежению, не свойственному всем остальным веслоногим ракообразным. У широко распространенной в Евpone Elaphoidella bidens самцы вообще неизвестны, в условиях эксперимента у этого вида удалось получить 5 поколений партеногенетических самок. К партеногенетическому размпожению оказался способным и Epactophanes richardi, хотя в естественных условиях он представлен как самками, так и самцами и размножается обычным половым путем. По-видимому, и некоторые другие виды гарпактицид могут размножаться партеногенетически. Практическое значение гарпактицид несравненно меньше, чем каланид и циклопов. В некоторых водоемах они составляют заметную часть пищи рыб, в особенности их молоди.

    ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ВЕСЛОНОГИЕ В противовес бытующему представлению о веслоногих рачках как о планктонных фильтраторах или собирателях детрита с поверхности грунта, большинство видов отряда ведет паразитический образ жизни. Паразитические веслоногие прикрепляются к самым разным рыбам, а также ко многим морским беспозвоночным — сифонофорам, кораллам, моллюскам, полихетам, эхиуридам, иглокожим и к некоторым другим. Как правило, каждый вид паразита паразитирует на определенном виде хозяина, однако есть и менее разборчивые, способные использовать разные виды рыб. Болъшиаство паразитических веслоногих представляет собой эктопаразитов. Они поселяются на наружных покровах, на жабрах, на глазах, реже в ротовой полости рыб. Среди паразитов морских беспозвоночных много эндопаразитов. Так, Monstrillidae живут в кровеносных сосудах полихет. Mytilicola — в кишечнике моллюсков, неколько родов — в кишечнике иглокожих. Паразитические Cyclopoida отличаются от свободноживущих прежде всего строением головных придатков. Задние антенны крючковидные, приспособленные для прикрепления к хозяину. Жвалы, если есть, не бывают жующего типа, другие ротовые части также видоизменены или отсутствуют. Тело некоторых видов сегментировано так же, как у свободноживущих, но у других сегментация в той или иной степени исчезает. У таких специализированных видов редуцируются и грудные ножки. К этому подотряду относится большое количество паразитов пресноводных и морских рыб, а также морских беспозвоночных. Одними из самых обычных паразитов как пресноводных, так и морских рыб можно считать представителей рода Ergasilus, прикрепляющихся к жабрам линей, щук и многих других рыб. Нередко к одной рыбе прикрепляется по нескольку десятков, а иногда даже до 3000 рачков, что приводит ее к гибели. Замечено, что чем старше рыба, тем больше рачков на ней паразитирует. Рачки охватывают жаберные стебельки своими крючковидными задними антеннами, при смыкании образующими кольцо, на котором паразит, по выражению В. А. Догеля, болтается, как замок на скобе. Постепенно эпителии жабр разрушается. Вышедшие из яиц личинки Ergasilus ведут свободный образ жизни. Через 2—2,5 месяца рачки достигают половозрелости и спариваются. Оплодотворенные самки активно двигаются против течения. Это помогает им оседать на жабры рыб, поскольку из-под жаберной крышки направляется ток воды. Таким же путем жабры рыб поражаются глохидиями перловиц (см. выше). Интересно, что между эргазилидами и глохидиями существует антагонизм: одни вытесняют других и совместно на жабрах одной рыбы пе встречаются.

    Если эргазилиды паразитируют во взрослом состоянии и ведут свободный образ жизни на ранних стадиях развития, то представители семейства Monstrillidae, паразитирующие в морских многощетинковых червях, имеют совсем другой жизненный цикл. Взрослые рачки оживленно плавают подобно обычным свободноживущим веслоногим. Замечательно, однако, что они лишены кишечника и совсем не питаются. Из яиц этих самок выходят также свободноплавающие науплиусы, как и взрослые, лишенные кишечника. Науплиусы отыскивают определенные виды полихет (из родов Polydora, Salmacina и др.) и внедряются в них, проникая в спинной кровеносный сосуд. Здесь науплиус линяет, превращаясь в многоклеточное, овальное тельце. Впоследствии у этого зародыша на переднем конце вырастают два длинных придатка, служащих для всасывания пищи. Зародыш линяет еще раз и преобразуется в длинное колбасовидное тело, внутри которого формируется взрослый рачок с хорошо развитыми половыми органами. Он прорывает стенку кровеносного сосуда и покровы хозяина и приступает к активному существованию. Из паразитов беспозвоночных наибольшее хозяйственное значение имеет Mytilicola. Взрослые самки рачка достигают длины 8 мм и живут в кишечнике мидий и устриц. Тело паразита вытянутое, червеобразное, но следы сегментации сохраняются; грудные ножки редуцированы. Науплиусы и метанауплиусы живут свободно, первая копеподитная личинка внедряется в кишечник моллюсков и превращается там во взрослого рачка. Заражение Mytilicola вызывает массовую гибель мидий. Запасы этих промысловых моллюсков у берегов Нидерландов в результате заражения рачками в 1919 и 1950 гг. уменьшились в 10 раз. Представители подотряда Caligoida характеризуются расширенным, сплющенным в спинно-брюшном направлении телом, сегментация грудного отдела в той или иной степени утеряна, самки имеют очень крупный передний брюшной (генитальный) сегмент, к которому прикрепляются два яйцевых мешка, ротовые придатки образуют хоботок, позволяющий высасывать кровь хозяина. Самки и самцы мало различаются по величине и по строению. Эти рачки паразитируют главным образом на рыбах, как морских, так и пресноводных, но род Archicaligus живет на замечательном головоногом моллюске Nautilus. Взрослые особи могут на некоторое время покидать хозяина, плавать, а затем садиться па другого. Науплиусы ведут свободное существование. Личинка на копеподитной стадии снабжена социальной лобной нитью, при помощи которой она прикрепляется к хозяину. После этого она переходит в стадию куколки, помещающейся в кутикулярной оболочке предыдущей стадии, неподвижной и непитающейся. Куколка линяет и превращается в также прикрепленную последнюю личиночную стадию — х а л и м у с, которая преобразуется, наконец, во взрослого рачка. Некоторые калигиды, будучи сами паразитами рыб, подвергаются нападению других паразитов. Так, на Lepeophtheirus, живущем yа многих морских рыбах, паразитируют плоские черви Udonella и инфузории Conidophrys, выступающие в качестве «сверхпаразитов», т.е. паразитов паразита. Подотряд Lernaeoida объединяет наиболее сильно видоизмененных под влиянием паразитизма рачков. Взрослые половозрелые самки обычно имеют червеобразное тело без всяких следов сегментации или даже разделения на отделы тела, с выростами на переднем конце, погруженными на кожу хозяина, и с двумя яйцевыми мешками на заднем конце. Самцы гораздо мельче самок и по строению напоминают копеподитные стадии. Рачки паразитируют на рыбах, реже на амфибиях и китах. Некоторые из них достигают очень крупных размеров: паразит китов Penella balaenoptera длиною 32 см может считаться крупнейшим представителем веслоногих. Он погружен в наружные покровы китов на 5—7 см. Развитие этих рачков обычно укорочено. Стадии науплиуса и метанауплиуса они проходят в яйце. Из него вылупляется свободная копеподитная личинка, достигающая половозрелости. Вскоре происходит копуляция, после которой самцы умирают. Молодые самки семейства Lernaeidae сначала паразитируют на одних рыбах, например, на камбаловых, а затем переходят на тресковых, теряя следы сегментации, конечности и превращаясь в червеобразные существа. Первым хозяином гигантской Penella служат головоногие моллюски, а вторым — киты. У представителей другого обширного семейства этого подотряда— Lernaeopodidae — смены хозяев не происходит и копеподитная личинка совершает метаморфоз на одном хозяине. Лернеиды нередко вызывают гибель пораженных ими рыб, как морских, так и пресноводных. Они вредят лососевым рыбам, разрушая их жабры, описаны случаи смерти морских рыб, вызванной этими рачками. Глубоко внедряясь в тело рыб, некоторые из лернеид достигают сердца и печени своих хозяев, другие вызывают образование кровоточащих ран на поверхности тела хозяина. Кроме того, питаясь кровью рыб, эти паразиты сильно их истощают.

    Отряд РАКООБРАЗНЫЕ ВЕСЛОНОГИЕ
    << назад наверх Обратная связь
    Музыка настроения
    Яндекс цитирования Rambler's Top100
    © 2003-2009