Семейство Агамы (Agamidae) Название семейства - агамовые. Основным признаком, отличающим представителей семейства агам от игуановых ящериц, является характер расположения, а так же форма зубов. В остальных отношениях эти обширные семейства ящериц чрезвычайно напоминают друг друга, и почти каждому роду агам можно противопоставить соответствующую группу игуан, сходных с ними не только по внешнему виду, но также и по образу жизни, что является следствием параллельного приспособления к одинаковым условиям существования. У всех агам зубы акродонтного типа, т. е. прикрепляются к внешнему краю челюстей, и, в отличие от более однородных зубов игуан, заметно различаются своей величиной и формой.
У взрослых ящериц они подразделяются на ложные клыки, резцы и коренные. Смены зубов не происходит, поэтому они стачиваются по мере старения животного. Бедренные поры у большинства видов отсутствуют. Заметно уступая игуанам в численном отношении, агамовые ящерицы едва ли не превосходят их по разнообразию приспособлений к различным условиям существования. Среди них наблюдаются как древесные формы, так и коротконогие наземные виды с заметно приплюснутым телом. Конечности у всех агам хорошо развиты и снабжены пятью более или менее длинными пальцами. Лишь у представителей индийского родa Sitana на задних ногах сохраняется всего по четыре пальца. Хвост заметно варьирует по величине и форме. Обычно он превышает по длине туловище с головой, постепенно утончается к концу, круглый или заметно уплощен в вертикальной или горизонтальной плоскости. Покрывающая хвост чешуя не превышает по величине чешую на туловище и расположена правильными поперечными кольцами или косыми рядами.
Но из этого правила имеются исключения. Так, у шипохвостов (Uromastix) хвост значительно укорочен и покрыт поперечными рядами очень крупных щитков, намного превышающих по величине мелкую чешую туловища. У единственного представителя австралийского рода Molochа на коротком тупом хвосте в беспорядке расположены крупные роговые шипы, перемешанные с мелкой зернистой чешуей. Многие круглоголовки (Phrynocephalus) могут закручивать хвост спиралью, а южноазиатские древесные агамы Cophotis обладают цепким хвостом, свободно изгибающимся в любой плоскости. Тело агам покрывает весьма разнообразная, ребристая или гладкая чешуя, снабженная различными утолщениями и выростами, или же преобразованная в острые шипы и колючки. Так, у самцов цейлонских Ceratophora на конце морды имеется длинный придаток в виде мягкого рога или цилиндрического чешуйчатого выроста. Подобные же образования существуют у нескольких представителей яванского родa Harpesaurus.
У некоторых агам посередине спины и хвоста расположен развитый чешуйчатый гребень, который поддерживается вытянутыми отростками позвонков. У австралийской плащеносной ящерицы шея окружена складывающимся кожным воротником, а у так называемых летучих драконов по бокам тела наподобие крыльев расположены свободные складки кожи. Все агамы обладают хорошо развитыми глазами с круглым зрачком и подвижными веками. Барабанная перепонка у большинства видов расположена открыто, однако в ряде случаев скрыта под кожей или даже отсутствует вовсе. Наиболее крупные представители семейства, например парусная ящерица (Hydrosaurus), достигают почти 1 м в длину. Размеры самых мелких круглоголовок не превышают 8 см вместе с хвостом. Окрашены агамы чрезвычайно разнообразно. Некоторые обладают скромной одноцветной окраской под цвет песка, камней, древесной коры или листьев, среди которых они живут. Другие поражают пестротой своей расцветки и сочетанием ярких контрастных тонов. Самцы, особенно в период размножения, обычно окрашены значительно ярче самок. У многих видов окраска подвержена изменчивости в зависимости от температуры или нервного возбуждения животного, а также от общего колорита почвы, на которой они живут.
Одни агамы живут на деревьях или кустарниках, другие — в каменистых местностях или на скалах, третьи населяют пустыни и степи. Полуводные формы среди агам сравнительно редки. Так, встречающаяся на Молуккских островах парусная ящерица Hydrosaurus живет по берегам рек и в случае опасности скрывается в воду. Более или менее тесно связаны с водой также представители рода Physignathus. В качестве убежищ агамы избирают всевозможные трещины в скалах, пространства под камнями, норы и тому подобные укрытия. Лишь сравнительно немногие вырывают в мягком грунте собственные неглубокие норы. Большинство видов принадлежит к числу подвижных ящериц, что особенно относится к обитателям скал и жителям открытых пространств. Некоторые из них, например австралийская плащеносная ящерица (Chlamydosaurus), способны бегать лишь на двух задних ногах, держа туловище вертикально поднятым. Большинство агам хищники, причем некоторые наряду с насекомыми и беспозвоночными поедают также и небольших позвоночных животных. Многие охотно едят как животную, так и растительную пищу. И только представители рода шипохвостов (Uromastix) во взрослом состоянии питаются плодами, листьями, цветами и семенами различных растений. Подавляющее большинство агам откладывает яйца. Лишь один высокогорный вид круглоголовок и древесные виды рода Cophotis яйцеживородящи. Семейство объединяет 34 рода и около 300 видов ящериц, распространенных в странах восточного полушария. К числу наиболее оригинальных представителей семейства агамовых и даже всех современных ящериц относятся так называемые летучие драконы рода Draco.
Свое название эти небольшие ящерицы получили за необычную для пресмыкающихся способность к планирующему полету, который осуществляется благодаря широким кожным складкам по бокам тела, поддерживаемым 5-7 удлиненными ложными ребрами. Летучие драконы характеризуются высокой угловатой головой с укороченной тупой мордой, стройным приплюснутым туловищем и очень длинным, нитевидно утолщающимся хвостом. Их длинные ноги вооружены цепкими пальцами с острыми искривленными когтями. У самцов по средней линии горла отвисает сильно вытянутый плоский горловой мешок, поддерживаемый отростками подъязычной кости и выдвигающийся благодаря этому до уровня переднего края морды. Плоские, направленные в стороны кожные выросты располагаются по бокам шеи животного. Тело драконов покрыто мелкой чешуей, среди которой встречаются отдельные заостренные бугорки. У некоторых видов на затылке, верхней стороне хвоста и по заднему краю бедер имеются небольшие гребешки из плоской треугольной чешуи. Общая длина ящериц не превышает 25-40 см, из которых более половины приходится на хвост. Верхняя сторона их тела в большинстве случаев зеленая или зеленовато-серая с небольшими темными пятнами и не привлекает внимания какой-либо необычной расцветкой. Однако кожные складки, горловой мешок и выросты по сторонам шеи окрашены чрезвычайно ярко, вполне оправдывая сравнение с тропическими бабочками, к которому прибегает всякий, кому посчастливилось наблюдать этих очаровательных ящериц в природе. Верхняя сторона расправленных кожных складок в зависимости от вида животного может быть оранжево-красной, бронзовой или красновато-желтой с многочисленными черными пятнами, красновато-коричневой с черными полосами и широким каштановым краем, темно-пурпурной со светлыми отметинами или желтовато-коричневой с белыми поперечными линиями. Нижняя же сторона их обычно лимонно-желтая или голубоватая, тогда как в окраске горлового мешка могут преобладать красные, желтые, голубые и черные тона. У некоторых видов поперек ног и хвоста расположены чередующиеся розово-красные или серовато-бурые полосы.
Описанная окраска необычайно сильно варьирует в зависимости от видовой принадлежности и пола животного, а так же обнаруживает широкую индивидуальную изменчивость у особей, относящихся к одному виду. Во всех случаях самцы окрашены значительно ярче самок. У спокойно сидящего дракона ложные ребра и поддерживаемые ими кожные складки отогнуты назад, плотно прижаты к телу и почти незаметны. Перед прыжком они расправляются и приобретают вид двух широких полукруглых крыльев, поддерживающих животное во время полета. Прыгая обычно под углом 20—30° к горизонту, ящерица, в зависимости от силы прыжка, свободно пролетает в воздухе до 30 м, причем она способна на лету изменить направление полета как в вертикальной, так и в горизонтальной плоскости. Летучие драконы ведут преимущественно древесный образ жизни и держатся обычно в кронах на значительной высоте. Каждый самец обладает довольно обширным охотничьим участком, охватывающим группу из нескольких расположенных по соседству деревьев. Преследуемый дракон не спешит прыгать, а быстро бежит вверх по стволу. Лишь в случае явной для себя опасности ящерица стремительно отталкивается ногами и, распластав крылья, перелетает на соседнее дерево, где снова прячется за стволом. Питаются драконы всевозможными мелкими насекомыми, в частности муравьями, за которыми они охотятся на стволах и листьях деревьев. Ящерицы разных полов хорошо различают друг друга по яркой окраске нижней стороны кожных складок и горлового мешка, которые самцы специально оттопыривают при встречах с другими особями. Встречаясь друг с другом, они вступают в ожесточенные схватки, оканчивающиеся изгнанием более слабого противника с территории победителя. Самки откладывают по 2—6 яиц в неглубокую ямку, выкапываемую обычно у основания древесных стволов.
Род Draco объединяет около 15 видов, распространенных в странах Юго-Восточной Азии от Южной Индии на западе до Южного Китая, Индокитая и Филиппин на востоке и Малого Зондского архипелага на юге. На материке большую часть этого обширного ареала занимает один из наиболее обычных видов — Draco maculatus, длина которого вместе с хвостом не превышает 20 см. Наиболее крупный представитель рода, достигающий почти 40 см в длину, Draco blanfordii распространен на Малайском полуострове и в Южной Бирме. Представители рода кадетов (Calotes) образуют довольно однородную группу древесных ящериц, характеризующихся стройным, умеренно сжатым с боков телом, короткой, четырехгранно-пирамидальной головой и цепкими длиннопалыми конечностями, из которых задние в большинстве случаев длиннее передних. Длинный и тонкий хвост у самцов в передней части несколько утолщен. Тело кадетов покрыто сверху однородной ребристой чешуей, расположенной правильными поперечными или косыми рядами. У большинства видов вдоль середины спины проходит выраженный гребень из увеличенной треугольной чешуи. Подобные же чешуи могут располагаться на затылке или по заднему краю головы, несколько выше открыто лежащей барабанной перепонки. У самцов имеется обычно вполне развитый подвижный горловой мешок. Бедренные поры всегда отсутствуют. Большинство видов не превышает 40—50 см в длину вместе с хвостом, и лишь наиболее крупные достигают 60 см и более. Всем представителям рода свойственна способность к быстрой перемене окраски под влиянием нервного возбуждения, а также температуры и света. Большинство особей коричневатого или зеленовато-оливкового цвета, часто с темными или светлыми поперечными полосами и пятнами. Изменение окраски проявляется обычно в появлении ярких красных, оранжевых или желтых цветов в сочетании с черными пятнами, захватывающих все тело или лишь отдельные его части. В результате одна и та же ящерица в разное время дня выглядит то совершенно красной с черными пятнышками по спине, то желтоголовой с ярко-красной спиной и боками, то целиком желтой, оливково-коричневой или зеленой. Особенно быстрые изменения окраски наблюдаются в период размножения у дерущихся самцов, которые непрерывно желтеют и краснеют, причем побежденный оказывается под конец совершенно красным, тогда как победитель остается коричневато-зеленым. Калоты ведут преимущественно древесный образ жизни и если спускаются на землю, то лишь для того, чтобы стремительно перебежать к соседнему дереву. Пища их состоит из всевозможных насекомых и иных беспозвоночных, и лишь наиболее крупные виды изредка поедают небольших ящериц и птенцов. В период размножения самцы вступают в ожесточенные драки, сопровождающиеся быстрыми переменами окраски тела. Своеобразная манера ухаживания ярко окрашенных самцов заключается в том, что они медленно приближаются к сидящей неподвижно самке, периодически останавливаясь, приседая на передних ногах и кивая головой, что сопровождается быстрым открыванием и закрыванием рта.
Самки разных видов откладывают от 5 до 23 овальных или вытянутых яиц в дупла деревьев или в неглубокую, выкапываемую в земле ямку. Около 30 известных видов этого рода широко распространено в странах Юго-Восточной Азии, Афганистане и Индии на западе и до Филиппинских островов и Южной Индонезии на востоке и юге. На севере некоторые виды проникают в горные районы Непала и Южного Китая. Один из наиболее известных и широко распространенных видов, достигающий 45 см в длину, так называемый кровосос (Calotes versicolor) получил свое необычное название, видимо, из-за ярко-красной головы самцов, а, возможно, также из-за манеры крепко, до крови, кусаться при попытках брать его в руки и долго не разжимать челюстей. К числу наиболее крупных видов принадлежит встречающийся в Южной Индии и на Цейлоне обыкновенный калот (Calotes calotes), длина которого вместе с хвостом достигает 65 см. По своему внешнему облику, так же как по образу жизни, калоты чрезвычайно напоминают американских древесных анолисов. Наиболее многочисленную группу агамовых составляет род Agama. Все агамы характеризуются заметно приплюснутым туловищем, более или менее треугольной или сердцевидной головой, цилиндрическим или несколько сжатым с боков хвостом и умеренно длинными ногами. У некоторых видов вдоль середины спины и на хвосте имеется невысокий гребень из увеличенной треугольной чешуи. Отдельные крупные чешуйки с шипами или группы их могут располагаться также на шее или по бокам головы, вокруг открыто лежащей барабанной перепонки. Горловой мешок, если он имеется, развит сравнительно слабо, а поперечная горловая складка всегда хорошо выражена. Бедренные поры всегда отсутствуют.
Окрашены агамы довольно разнообразно. Некоторые из них обладают весьма скромной покровительственной окраской. Другие, напротив, блещут яркими, бросающимися в глаза красками. Многим свойственна способность к довольно быстрой перемене окраски в зависимости от эмоционального состояния или температуры. Самцы, как правило, окрашены ярче самок. Большинство агам — жители открытых полупустынных и каменистых пространств, причем многие встречаются исключительно на скалах и тесно связаны с горами, где известны до высоты в несколько тысяч метров над уровнем моря. Пища их состоит из всевозможных насекомых и мелких беспозвоночных животных, хотя некоторые крупные виды способны поедать также небольших ящериц и птенцов. Многие наряду с животной поедают и растительную пищу, состоящую из сочных листьев, плодов и цветов. Все агамы яйцекладущи. Род объединяет свыше 70 видов, распространенных главным образом в Африке, а также в Юго-Западной и Центральной Азии. Три вида встречаются и в Юго-Восточной Европе. Представители рода круглоголовок (Phrynocephalus) отличаются от остальных агамовых ящериц короткой, закругленной спереди головой, широким, уплощенным туловищем и сравнительно коротким, приплюснутым у основания и способным закручиваться на спину хвостом. Тело их покрыто мелкой однородной чешуей, среди которой в одиночку или группами в виде бугорков могут располагаться более крупные утолщенные чешуи. Барабанная перепонка всегда скрыта под кожей, а теменной глаз развит заметно лучше, чем у других агамовых ящериц. Круглоголовки обладают хорошо развитыми конечностями, причем все или лишь некоторые пальцы задних ног с одной или обеих сторон бывают оторочены роговыми зубчиками. У них нет горлового мешка и бедренных пор, но под кожей спины у некоторых видов есть особые кожные железы, функция которых не выяснена.
Окраска круглоголовок гармонирует с колоритом грунта, на котором они живут. У некоторых на верхней стороне тела расположены хорошо заметные яркие пятна. Крупные представители рода достигают 25 см в длину, величина же наиболее мелких не превышает 8 см. Большинство круглоголовок — жители песчаных, глинистых или каменистых пустынь и полупустынь. Некоторые живут на совершенно открытых сыпучих песках, тогда как другие предпочитают место обитания с более или менее плотной сухолюбивой растительностью. Пища их слагается из всевозможных насекомых и прочих беспозвоночных. Большинство видов яйцекладущи, и лишь у поднимающейся высоко в горы тибетской круглоголовки (Phrynocephalus theobaldi) установлено яйцеживорождение. Характерно, что, в отличие от большинства других наших ящериц, размножающихся лишь раз в году, многие круглоголовки спариваются осенью, накануне ухода на зимовку, и поэтому могут откладывать яйца ранней весной, вскоре после пробуждения. Около 30 видов этого рода широко распространено в Средней и Центральной Азии до Восточного Закавказья на западе, Северо-Западного Китая на востоке и Аравии, Ирака, Ирана, Афганистана, Северо-Западной Индии и Пакистана на юге. Два вида заходят в Европу до нижнего течения Дона на западе. Представители рода Amphibolurus, около 20 видов которого распространено исключительно в Австралии, характеризуются заметно приплюснутым телом с толстой поперечной складкой на горле и отсутствием спинного гребня. Впереди клоачного отверстия и на бедрах в один ряд расположены мелкие бедренные и анальные поры. Большинство видов не превышает 12-25 см в длину, и лишь один достигает более полуметра. Живут эти ящерицы в сухих каменистых, полупустынных местах с редкой кустарниковой и древесной растительностью. По земле они передвигаются довольно быстро, держа тело поднятым на вытянутых конечностях, причем некоторые способны пробегать значительное расстояние лишь на двух задних ногах.
К роду парусохвостых, или парусных ящериц (Hydrosaurus) относятся три вида крупных агам, которые встречающихся на островах Юго-Восточной Азии до Сулавеси (Целебес) и Новой Гвинеи на юге. Все они характеризуются плотным высоким и уплощенным с боков туловищем, короткой головой, длинным толстым хвостом и сильными задними ногами, пальцы которых оторочены по краям плоскими четырехугольными чешуями, сливающимися в узкие продольные лопасти. Вдоль основания хвоста проходит покрытый чешуей плоский кожный гребень, поднимающийся на высоту до 10 см у самцов и едва намечающийся у самок. В вертикальном положении он поддерживается длинными остистыми отростками хвостовых позвонков, напоминая своим видом парус, чем определяется и название самого животного. Образующие низкий продольный гребешок отдельные зазубренные чешуи расположены также посередине спины. Парусных ящериц сильно напоминают некоторые крупные представители рода Physignatus как по внешнему виду, так и но образу жизни. Около девяти видов этих ящериц распространено в Северной Австралии, на Новой Гвинее, на острове Тимор и в Индокитае. Род ШИПОХВОСТЫ (Uromastyx) объединяет около 16 видов крупных, довольно неуклюжих ящериц с короткой приплюснутой головой и низким широким туловищем с массивными ногами, толстые пальцы которых вооружены изогнутыми острыми когтями. Морщинистая кожа их покрыта мелкой однообразной чешуей, среди которой у некоторых видов в беспорядке разбросаны увеличенные бугорки с небольшими шипами. Всегда имеются бедренные или прианальные поры. Интересно изменение зубного ряда у этих ящериц. У молодых шипохвостов, как и у всех агам, на каждой челюсти имеется по четыре резца. Со временем передние верхние резцы выпадают и замещаются растущим вниз краем челюстной кости, постепенно приобретающим форму плоского режущего зуба. Нижние резцы сливаются между собой, и в результате у взрослой ящерицы на обеих челюстях образуются располагающиеся друг над другом плоские режущие поверхности, отделенные от коренных зубов небольшим промежутком. Самой замечательной особенностью шипохвостов, благодаря которой они и получили свое название, является сравнительно короткий приплюснутый хвост, покрытый сверху большими колючими чешуями, собранными в правильные поперечные ряды. Шипы поменьше могут располагаться также и на задней стороне бедер. Окрашены шипохвосты довольно разнообразно и в активном состоянии бывают желтыми, оранжевыми, кирпично-красными, зелеными, бирюзовыми и черными, часто с сетчатым или пятнистым узором. Лишь некоторые виды постоянно имеют тусклую коричневато-серую окраску под цвет песчаного или каменистого грунта, на котором они живут. У молодых ящериц имеется более или менее четкий рисунок из темных и светлых поперечных полос и пятен. Окраска тела шипохвостов может изменяться под воздействием температуры, с повышением которой она делается ярче и светлее.
Наиболее крупные из этих ящериц достигают 75 см длины, из которых немногим менее половины приходится на хвост. Шипохвосты населяют сухие пустынные и скалистые местности Юго-Западной и Центральной Азии и Северной Африки. В Сахаре излюбленными их местообитаниями являются окраины оазисов и холмистые участки на границе песков. В центральной части небольшого индивидуального участка при помощи острых изогнутых когтей ящерицы вырывают глубокие норы, достигающие у некоторых видов 4 м длины. Обитая в засушливых и жарких областях, шипохвосты обладают повышенной устойчивостью к высокой температуре, оставляя в этом отношении позади многих других обитателей пустыни. Зоолог С. Андерсон наблюдал этих ящериц активными на раскаленной каменистой почве, температура которой достигала 53—57°С, тогда как температура тела самих животных поднималась при этом до 43—45°. По его данным, критическая температура для иракского вида Uromastyx loricatus лежит в пределах 49—50°, что гораздо выше нормы губительной для большинства других ящериц. Как и многие пустынные пресмыкающиеся, шипохвосты могут долго оставаться без влаги. У некоторых из них в полости тела имеются особые мешковидные образования, в которых длительное время сохраняются запасы воды, поступающей из пищи и медленно расходующейся организмом в сухое время. Молодые шипохвосты питаются разными насекомыми и другими мелкими беспозвоночными животными, однако с возрастом они переходят на питание почти исключительно растениями, поедая плоды, цветы, листья и сочные стебли, в связи с чем и происходят описанные выше изменения в строении зубов молодых и взрослых особей. Яйца (4—20) откладываются самкой в глубине норы; у некоторых видов наблюдается несколько кладок за сезон.
При встрече с человеком шипохвост всегда старается спастись бегством к норе или иному убежищу. Движения его довольно быстры, причем ящерица способна резко менять направление на бегу, поворачивая в виде руля свой короткий и толстый хвост. Защищаясь от врагов, животное наносит сильные удары твердым, усаженным шипами хвостом и только в крайнем случае пускает в ход свои мощные челюсти. Некоторые из них издают при возбуждении низкие гортанные звуки. Основные враги шипохвостов в природе - лисицы, шакалы, медоеды, вараны, змеи и хищные птицы. От змей шипохвосты защищаются чрезвычайно своеобразным образом. «Когда ящерица услышит шум ползущей змеи,— пишет М. Смит, наблюдавший в природе индийского шипохвоста (Uromastyx hardwickii),— она сейчас же скрывается в нору, оставляя на поверхности заднюю треть своего хвоста, которым производит быстрые вибрирующие движения. Нападающая змея встречает препятствие в виде наносящих чувствительные удары твердых шипов и, в конце концов, вынуждена отступить». Эта повадка шипохвоста хорошо известна местным жителям, которые пользуются ею для ловли ящериц, мясо которых очень вкусно. Обнаружив обитаемую нору шипохвоста, охотник осторожно к ней приближается и начинает водить небольшой палочкой по сухой траве, подражая шелесту, издаваемому змеей. Ящерица немедленно выставляет из норы вибрирующий хвост, за который ее и вытаскивают. Однако в ряде случаев сидящий в норе шипохвост упирается настолько сильно, что охотник вынужден довольствоваться лишь одним оторванным хвостом, который, впрочем, также употребляется в пищу, так как содержит большое количество вкусного жира.