• Животные

  • Главная
  • Животные
  • Растения
  • Загадочные
  • Классификатор
  • Все новости
  • Фото
  • Видео
  • Помоги природе
  • Отряд Клещи акариформные
    (Acariformes)
    (Actinotrichida)

    Отряд КЛЕЩИ АКАРИФОРМНЫЕ (Acariformes) Акариформные клещи — это самый большой отряд клещеобразных, насчитывающий более 6000 видов, причем эта цифра далека от действительной. Благодаря интенсивному изучению клещей, особенно в последнее время, ежегодно появляются описания сотен новых видов. Разнообразие акариформных клещей очень велико. Отряд делится на два подотряда: саркоптиформные клещи (Sarcoptiformes) и тромбидиформные клещи (Trombidiformes). К первому относятся такие обширные и разнообразные группы, как панцирные, тироглифоидные клещи и ряд паразитических — перьевые, волосяные, чесоточные и др. Второй подотряд включает очень много группировок, в том числе паутинных, водяных клещей, краснотелок и ряд других. В этом отряде немало практически важных клещей — вредителей растений и сельскохозяйственных продуктов, паразитов животных и человека. Но переносчиков инфекционных болезней здесь сравнительно немного. Классификация отряда сложна и находится в стадии разработки. В обоих подотрядах сейчас насчитывается более 170 семейств, а общее число родов трудно указать, настолько оно различно у разных авторов. Современная классификация, несомненно, есть результат чрезмерного дробления систематических группировок, в чем отражается аналитический этап изучения клещей, на котором находится наука о них — акарология. Одно из основных систематических подразделений— семейство обычно понимается акарологами в очень суженном смысле. Есть немало «семейств» акариформных клещей всего с одним-двумя десятками видов, а семейства по нескольку сотен видов составляют скорее исключение. Если в этом отношении сравнить клещей с насекомыми, то семействам последних более соответствуют надсемейства клещей, которыми мы и будем в основном оперировать в дальнейшем. Наиболее примитивные акариформные клещи — это низшие представители подотряда Trombidiformes — небольшое надсемейство Endeostigmata. К ним близки самые примитивные представители подотряда Sarcoptiformes — клещи-палеакариды надсемейства Palaeacaroidea. Эти два надсемейства служат прототипом отряда в целом, а их близость указывает на единство его происхождения. Эти малоизвестные формы изучались французским акарологом Гранжаном, а у нас — А. А. Захваткиным. В последние годы удалось изучить биологию и эмбриональное развитие этих клещей. Это очень древние клещи, найденные в ископаемом состоянии в среднедевонских отложениях и дожившие до нашего времени почти без изменений. Они живут в почвенном гумусе, и, вероятно, в этом одно из условий их эволюционного консерватизма. Почва — среда сравнительно мало менявшаяся на протяжении геологических эпох, и эти «живые ископаемые» нашли в ней такие условия, в которых смогли сохраниться.

    По плану строения примитивные Асаriformes соответствуют арахнидам вообще, чем опровергается ходячее мнение о том, что все клещи крайне видоизменились и деградировали. Более того, они сохранили ряд таких примитивных черт, которые давно утрачены другими арахнидами. Эти клещи очень малы, обычно всего 0,2—0,3 мм. Покровы тонкие, лишены щитков. Туловище хорошо расчленено, причем сегментировано не только брюшко, но и головогрудь. Сегменты хелицер, педипальп и двух передних пар ног разделены спинными бороздами и, как у кенений и сольпуг, образуют передний отдел, отвечающий голове трилобитов и называемый у клещей протеросомои. По сторонам этого отдела имеются боковые глаза, а спереди парный по происхождению медиальный глаз. Сегменты двух задних пар ног расчленены. Членистое брюшко состоит из шести сегментов и соединяется с головогрудью хорошо развитым предполовым сегментом. У других акариформных клещей сегментация обычно исчезает. Сохраняется борозда между протеросомой и задним отделом туловища, который образуется путем присоединения сегментов двух задних пар ног к брюшку и называется гистеросомой. Такой тип расчленения тела очень характерен для всего отряда. Важную роль приобретают волоски, щетинки и другие кожные органы. Благодаря малым размерам клещей эти органы у них бывают относительно очень велики и обычно строго постоянны по числу и положению на сегментах туловища и придатках. Часть из них выполняет функции органов чувств — осязательных, воспринимающих колебания (трихоботрии на переднем отделе тела), обонятельных. Последние представлены лировидными органами и так называемыми соленидиями на ногах. Это тонкостенные замкнутые на конце трубочки со спиральной бороздой, пронизанной мельчайшими канальцами; внутрь солени-дия входит отросток чувствительной нервной клетки. Щетинки, нередко служат дополнительной защитой, особенно у тонкокожих форм, и бывают очень разнообразны по величине и форме — шиповидные, перистые, плоские, покрывающие клеща, как черепица, и т. п. Хелицеры и педипальпы у низших Асаriformes свободные, не соединяются в «головку», что считалось характерным для всех клещей. Хелицеры обычно 3-члениковые, и клешней, но есть формы, у которых можно различить до шести члеников хелицер, чем последние очень похожи на ноги. Тазики педипальп подвижные и имеют жевательные лопасти. Ноги с одним когтевидным эмподием, еще лишены добавочных коготков, которые в дальнейшем образуются из щетинок. Строение ротовых органов в деталях довольно разнообразно уже у низших форм. Как удалось выяснить, это связано с разнообразием питания. Одни из них жующие растительноядные, потребляют гифы и споры грибов, почвенные водоросли, дрожжи и т. п. Другие ловят ногохвосток, других клещей, прокалывают их хелицерами и высасывают. Третьи высасывают яйца ногохвосток и т. д.

    Замечательно строение наружного полового аппарата — сложного образования, занимающего большую часть нижней поверхности брюшка и сходно устроенного у обоих полов. Как теперь выясняется, в его состав входят конечности трех передних сегментов брюшка. Половое отверстие открывается на конце крупного выпячивающегося полового конуса на восьмом сегменте. Ножки восьмого, девятого и десятого сегментов срастаются и образуют половые крышки, прикрывающие половой конус. Коксальные органы брюшных ножек, имеющие вид выпячивающихся мешочков, наполняемых гемолимфой, в числе трех пар расположены под крышками. Они называются у клещей половыми присосками. Это органы чувств, играющие определенную роль при сперматофорном оплодотворении и откладке яиц, по-видимому, воспринимающие влажность. Благодаря микроскопическим размерам низших клещей их сперматофоры и особенно яйца, будучи малы абсолютно, очень велики относительно взрослой особи, с чем и связана громоздкость и сложность наружного полового аппарата. Яйца созревают и откладываются по одному, так как в теле самки может уместиться обычно только одно готовое к откладке яйцо. Примитивные Acariformes лишены специальных органов дыхания и дышат кожей. В сочетании с тем, что только что говорилось о судьбе брюшных ножек, это приводит нас к выводу, что предки этого отряда клещей никогда не имели легких: из воды они прямо перешли к жизни во влажной почве и кожному дыханию, в чем сходны с кенениями. В дальнейшем у акариформных клещей образовались трахеи, причем в разных группах независимо, в разных местах. Примитивные черты обнаруживаются во внутреннем строении низших форм, например, имеется три пары выделительных коксальных желез, функционирующих у взрослых клещей, сохраняется сегментация кишечника и т. п. Индивидуальное развитие низших Acariformes представляет большой интерес. Оплодотворение сперматофорное. Самец оставляет на субстрате клейкие сперматофоры на ножке, а самка захватывает их наружными половыми органами. Но у некоторых видов даже нет еще сперматофора, а просто выделяются капли семенной жидкости, которые самка, идя за самцом, всасывает половым конусом. Яйца очень малы (0,1—0,2 мм) и бедны желтком. Благодаря этому индивидуальное развитие сохранило архаичные черты, утраченные другими арахнидами. Дробление яйца полное, равномерное, по некоторым признакам напоминает дробление яйца кольчатых червей. Зародыш проходит четырехсегментную стадию, сходную с личинкой трилобитов — протасписом.

    Клещи этого отряда выходят из яйца на значительно более ранней стадии развития, чем все остальные арахниды. Образование кутикулы и подготовка к вылуплению начинается в то время, когда у зародыша еще не развита четвертая пара ног, нет зачатков брюшных ножек и недостает трех концевых сегментов брюшка. Поэтому вылупляется шестиногая личинка с коротким брюшком, лишенным трех последних сегментов и половых створок. Первая кутикула, одевающая зародыш, снабжена шипиками или упругими щетинками («лицевыми зубами»), которые служат для разрыва яйцевых оболочек. Это так называемая предличинка. У большинства акариформных клещей под этой первой кутикулой в яйце вскоре образуется кутикула собственно личинки, которая, вылупляясь, сбрасывает лицевые оболочки и предличиночный покров. Но у низших представителей отряда предличинка вылупляется сама, хотя обычно бывает неподвижна. Недавно автору этого раздела удалось найти вид низших клещей, у которых предличинка подвижна и хорошо бегает, так что по существу сохранилось два активных личиночных возраста, разделенных линькой. Личинка превращается в нимфу, которая, трижды линяя, становится взрослым клещом. Соответственно различают три нимфальных возраста: протонимфу, дейтонимфу и тритонимфу. В течение нимфального периода появляются сегменты брюшка и конечности, недостававшие у личинки. Замечательно, что новые сегменты образуются один за другим вперед от анальной зоны роста и одновременно на лежащих впереди сегментах появляются конечности. Иначе говоря, здесь частично сохранился анаморфоз, т. е. тот первичный способ развития, который мы видели у предков хелицеровых — трилобитов. При превращении личинки в протонимфу появляются ноги четвертой пары, еще не вполне развитые и почти лишенные щетинок; на конце брюшка, перед створками, прикрывающими анальное отверстие, образуется новый, одиннадцатый по общему счету сегмент; на восьмом сегменте появляются видоизмененные ножки — зачатки половых клапанов с парой коксальных органов под ними. У дейто- и тритонимфы последовательно появляются двенадцатый и тринадцатый сегменты брюшка, а на девятом и десятом сегментах — видоизмененные ножки. Последние одни за другими прирастают сзади к ранее появившимся, образуя половые крышки с тремя парами коксальных органов под ними. При последней линьке и превращении тритонимфы во взрослого клеща новых сегментов и конечностей уже не появляется, а образуется только половой конус. Жизненная форма низших Acariformes очень своеобразна и не меняется от личинки до взрослого клеща. Всю жизнь эти клещи обитают во влажной почве, в перегнивших растительных остатках, в пространствах между частичками, и не выработали каких-либо специальных расселительных фаз, свойственных другим клещам. Они чрезвычайно влаголюбивы и могут жить только в воздухе, насыщенном водяными парами. Извлеченные из почвы, они быстро высыхают и гибнут. Но не менее опасна и капельная влага. Если клещ прилипнет к поверхностной пленке, он намокает и гибнет. Условия жизни этих крошечных дышащих кожей существ лежат на грани воды и пара. С одной стороны, угроза высохнуть, с другой — безнадежно прилипнуть к воде и размокнуть. Эти клещи так малы, что силы поверхностного натяжения воды для них резко преобладают над земным тяготением. Их стихия — силы молекулярного сцепления. Отсюда понятны и некоторые приспособления — несмачивающиеся покровы и прыгательные задние ноги у целого ряда форм. Последнее требует пояснений. Наблюдая этих клещей под микроскопом на поверхности воды, можно видеть, как они беспомощно перебирают ногами, скользя и не двигаясь с места. А прорвать коготками поверхностную пленку опасно: мениски намертво схватят за ноги, и тогда конец. Но вот удар задними ногами — и клещ легко отрывается, перескакивая на новое место. Заметим, что, вероятно, в том же состоит истинный смысл прыгательного аппарата низших бескрылых насекомых — отряда ногохвосток (Collembola), которые обитают совместно с низшими клещами и представляют ту же жизненную форму мелкого тонкокожего несмачиваемого прыгающего жителя влажных пористых субстратов. Интересно, что некоторые виды тех и других выходят из почвы на поверхность стоячих водоемов. Низшие акариформные клещи и ногохвостки живут бок о бок с незапамятных времен, они найдены вместе в девонских отложениях, которым 300 миллионов лет, и, вероятно, были одними из первых членистоногих, заселивших почву на нашей планете.

    Таково исходное состояние отряда Асаriformes. Выше было указана роль малых размеров в эволюции клещей. В судьбе данного отряда роль малых размеров особенно отчетлива и двояка. С одной стороны, благодаря малым размерам эти древнейшие клещи остановились на более низком эволюционном уровне, чем другие арахниды. Обогащение яиц желтком, столь характерное для хелицеровых вообще, здесь затормозилось малой величиной самки. В результате сохранился архаичный способ развития (шестиногая личинка, анаморфоз) и примитивные черты строения (полнота сегментации и др.), о чем свидетельствуют низшие представители отряда. Но, с другой стороны, акариформные клещи в течение огромного периода времени их жизни на суше максимально использовали приспособительные возможности, которые открылись перед ними благодаря малым размерам. Они в изобилии заселили почву и всевозможные пористые органические субстраты, из почвы устремились на растения и животных в качестве паразитов, проникли даже в водоемы. При этом замечательно, что архаичный метаморфоз, о котором мы только что говорили, явился той основой, на которой возникли приспособления к новым условиям. По мере необходимости отдельные фазы метаморфоза брали на себя те или иные жизненные функции: одни стали питательными, другие расселительными или переживающими неблагоприятную обстановку; даже размножение, в зависимости от условий жизни, оказалось возможным и целесообразным на разных фазах индивидуального развития. Благодаря малым размерам взрослого клеща и отсутствию необходимости длительного роста возникли чрезвычайно быстро размножающиеся формы — тот скоростной тип развития, о котором мы упоминали. Таким образом, огромное разнообразие акариформных клещей возникло на основе различных приспособительных изменений их жизненного цикла, причем эти приспособления складывались на более низком эволюционном уровне, чем тот, на котором находятся другие арахниды. На столбовой дороге эволюции, по которой прошли хелицеровые животные, акариформные клещи раньше других остановились и рассыпались по боковым тропкам.

    Поскольку в основе эволюции клещей лежат приспособительные изменения индивидуального развития, мы составили сравнительную схему жизненных циклов для данного отряда в целом, к которой нам постоянно придется обращаться по ходу дальнейшего изложения материала. Следует сразу же отметить, что при сравнительном рассмотрении жизненных циклов клещей, помимо специализации отдельных фаз развития, усложнения метаморфоза, а также живорождения, мы столкнемся с такими несколько непривычными явлениями, как уподобление взрослой фазы молодым (педоморфоз), сдвиг половой зрелости на ранние фазы цикла и отпадение поздних (неотения), выпадение промежуточных фаз, сверхраннее вылупление из яйца (дезэмбрионизация) и размножение в полуэмбриональном состоянии и т. п. ПОДОТРЯД САРКОПТИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (SARCOPTIFORMES)

    Представителей этого подотряда можно назвать грызущими или жующими акариформными клещами, так как большинство их обладает клешневидными хелицерами с крепкими клешнями жующего типа. Питаются они главным образом твердой растительной пищей, а переходя к паразитизму на позвоночных животных, питаются кожей, пером, волосом, выделениями кожных желез. В этот подотряд входят две большие серии семейств — панцирные клещи, или орибатиды (Oribatei), и акаридии (Acaridiae). В пределах каждой серии семейства объединяются в ряд надсемейств. Серии отражают два главных направления эволюции жизненного цикла в этом подотряде. У орибатид взрослая фаза развития становится панцирной и, помимо размножения, выполняет функцию расселения и переживания неблагоприятных условий. У свободноживущих акаридии такой расселительной и переживающей фазой становится дейтонимфа — так называемый гипопус, свойственный относящимся сюда тироглифоидным клещам (надсем. Tyroglyphoidea). При переходе акаридии к паразитизму переживающая дейтонимфа обычно выпадает. Таковы перьевые клещи (надсем Analgesoidea), чесоточные клещи (надсем. Sarcoptoidea) и ряд других. Панцирные клещи (Oribatei) — это самая обширная группа среди почвенных клещей, включающая, по разным авторам, от 40 до 95 семейств. Главная особенность орибатид, благодаря которой они распространились повсюду и достигли громадного видового разнообразия, состоит в том, что у взрослой фазы образовались твердый панцирь и трахеи, взрослый клещ стал устойчивым к внешним воздействиям, долговечным и способным активно переселяться. Предшествующая часть жизненного цикла сохранилась при этом почти без изменений. Личинка и нимфы лишены панциря и трахей и вынуждены жить во влажном воздухе в толще субстрата. Заключенное в панцирь тело взрослого клеща разделено на протеро- и гистеросому, обычно сращенные неподвижно. Но в группе Ptyctima протеросома может подгибаться, под нее прячутся ноги и панцирь замыкается в виде гладкого шарика. Ротовые органы — короткие хелицеры с грызущими клешнями и небольшие педипальпы — спрятаны в углублении, образованном краями щита, и могут прикрываться снизу сросшимися в пластинку тазиками педипальп. Ноги крепкие, их членики иногда четковидные, на лапках I—3 коготка. Тазики ног срастаются с панцирем. Снизу на гистеросоме два отверстия, герметически закрывающиеся парными створками. Заднее — анальное, из переднего выпячивается наружный половой аппарат. Половой конус самки обычно превращен в крупный яйцеклад, у самца половой конус служит для выведения сперматофоров. У основания конуса под створками имеются три пары пальчатых коксальных органов. Хорошо развиты покровные органы чувств (щетинки, соленидии на ногax и др.); глаз нет. Характерна пара видоизмененных, нередко булавовидных щетинок — трихоботрий на протеросоме. С их помощью воспринимаются колебания, причем орибатиды чутко реагируют на прикосновение и сотрясение субстрата, отвечая замиранием (танатозом). Дышат взрослые клещи трахеями, которые имеют вид тонких неветвящихся трубочек и открываются четырьмя парами стигм в местах причленения ног.

    Взрослую фазу панцирных клещей обычно называют имаго — термином, который требует пояснений. Этот термин, в переводе означающий «истинный облик», возник в энтомологии для обозначения взрослого крылатого насекомого и подчеркивает его отличия от нелетающих предимагинальных фаз, особенно в случае превращения червеобразной личинки в крылатую форму. Но в дальнейшем понятие «имаго» стало попросту синонимом размножающегося насекомого и, проникнув в таком виде в акарологию, лишилось всякого смысла. Однако это понятие слишком укоренилось, чтобы можно было отказаться от него, как это пытаются делать некоторые акарологи. Полезнее его уточнить, и тогда оно приобретет важное значение не только для клещей, но и для членистоногих вообще. Способность размножаться не есть еще основание называть взрослую фазу имагинальной. Об имаго мы будем говорить в том случае, когда взрослая фаза наряду с размножением берет на себя функцию расселения и переживания, выходит из тех более постоянных условий, в которых развиваются предимагинальные фазы, становится способной переносить превратности открытой жизни, прежде всего сухость, вырабатывает в связи с этим специальные приспособления (панцирь, трахеи и др.) и становится отличной от предшествующих фаз развития. Превращение взрослой фазы в имаго (имагинизация) есть эволюционный процесс, связанный у членистоногих с освоением суши. На этом пути возникла крылатая форма насекомых. Панцирная имагинальная фаза формируется в ряде групп клещей. Заметим, что у клещей при переходе к паразитизму на животных и растениях, особенно к скрытой жизни в полостях и тканях, мы встречаем и обратный процесс — утрату имагинальных свойств взрослой фазы (дезимагинизацию), вплоть до ее исчезновения и размножения на более ранних фазах развития. Формирование панцирного имаго хорошо прослеживается у орибатид. У более примитивных форм (сем. Нуроchthoniidae и др.), близких к упоминавшимся выше клещам-палеакаридам, панцирь еще не так прочен, желтоватый или розоватый и состоит из отдельных щитков, сохраняя следы сегментации. У большинства орибатид щиты сплошные, темно-бурые или почти черные, твердые, блестящие. В ряде случаев панцирь укрепляется и усложняется дополнительными образованиями. Он бывает чрезвычайно-прочен и покрыт скульптурным орнаментом (сем. Carabodidae и др.). На протеросоме обычно имеются килевидные возвышения, а над основаниями ног — твердые выступы. Нередко по бокам тела образуются крыловидные выросты (птероморфы). Обычно они неподвижны, но у так называемых крылатых клещей (сем. Galumnidae) причленены подвижно и приводятся в движение мышцами. На ходу клещ машет ими, как крыльями, а при замирании прикрывает поджатые ноги. Эти образования даже сравниваются с боковыми (паранотальными) выростами груди древних насекомых, от которых, как считают, произошли крылья. По мере развития имагинальных признаков взрослая фаза орибатид становится все более стойкой и долговечной. При высыхании субстрата взрослые орибатиды гораздо дольше остаются живыми, чем большинство других клещей, а продолжительность жизни имаго в благоприятных условиях достигает 15—18 месяцев и более. Различны характер размещения орибатид в толще субстрата и их расселительные способности. У видов со слаборазвитым панцирем взрослая фаза держится в толще влажного субстрата подобно личинкам и нимфам. У большинства орибатид взрослые формы преобладают в верхних слоях почвы и в растительных остатках, а при повышении влажности воздуха, в дождливое время, при туманах и росах, выходят на поверхность и поднимаются по растительности. Есть среди орибатид формы, хорошо приспособленные к активному расселению, например длинноногие клещи семейства Damaeidae, по жизненному облику удивительно похожие на мелких панцирных сенокосцев, в частности рода Nemastoma. Это такие же закованные в панцирь, дышащие трахеями шагающие существа, способные долгое время проводить вне толщи влажных субстратов. Заметим, что все, что говорилось о биологическом значении имаго орибатид, вполне приложимо к панцирным сенокосцам, хотя в отношении последних это понятие до сих пор как-то не употреблялось. Орибатиды встречаются во всех ландшафтно-климатических зонах, но наиболее обильны и разнообразны они в лесных почвах и гниющей подстилке, особенно во влажных районах. Их численность в таких местах бывает, огромна — десятки тысяч экземпляров в одном кубическом дециметре субстрата. Орибатиды теснейшим образом связаны с микрофлорой. По типу питания это жующие сапрофаги, потребители гниющих растительных остатков с обильной микрофлорой. Вместе с детритом они поедают бактериальные налеты, дрожжи, гифы и споры грибов, почвенные водоросли и т. п. На туловище и ногах у некоторых видов орибатид нередко образуются целые сады из грибных мицелиев и бактериальных колоний. По-видимому, эти обрастания полезны для клещей, особенно тонкокожих нимф, и защищают их от потери влаги. Цикл развития длительный, обычно занимает более месяца, а общая продолжительность жизни, считая срок жизни имаго, составляет не меньше года, а иногда, по-видимому, несколько лет. Оплодотворение сперматофорное, причем строение сперматофоров довольно сложно. На длинном стержне имеется чашевидное образование, в котором помещается мешочек со спермиями, нередко снабженный дополнительными придатками. Яйца откладываются с помощью яйцеклада (полового конуса) в толщу субстрата, но иногда самки носят яйца на себе. У некоторых видов наблюдается очень своеобразное явление, получившее название посмертного живорождения. Самка погибает, не отложив яиц, которые затем развиваются в трупе матери. Вылупившиеся личинки выходят наружу, обычно раскрывая анальные створки или выгрызая и выталкивая из панциря ротовые органы. Плодовитость в этом случае невелика, но зато развивающиеся яйца надежно защищены материнским панцирем. Личинки и нимфы тонкокожие, лишены трахей и живут во влажных субстратах. Уряда видов линечные шкурки не сбрасываются полностью, а остаются прикрепленными на спине клеща и служат дополнительной защитой. В результате к моменту образования имаго на спине имеется целая горка шкурок: сверху личиночная, а ниже — прото-, дейто - и тритонимфальная.

    Практическое значение орибатид разнообразно. Будучи массовыми потребителями разлагающихся растительных остатков, они играют немалую роль в процессе почвообразования, что подтверждено наблюдениями и опытами. Тесная связь орибатид с микрофлорой и способность подниматься на растения заставляют подозревать в них один из факторов распространения фитопатогенных микроорганизмов и грибов, в частности поражающих древесину. Но наиболее существенна роль орибатид как промежуточных хозяев ленточных глистов — цестод группы Anoplocephalata, поражающих скот и ценных промысловых животных. Среди этих гельминтозов наиболее распространен мониезиоз жвачных животных, главным образом молодняка, вызываемый паразитированием в кишечнике цестоды Моniezia expanse. Больные животные плохо растут, снижается удой и качество мяса, нередко молодняк гибнет. Цикл развития мониезии долгое время не могли расшифровать, и лишь в 1937 году американский гельминтолог Стэнкард установил, что промежуточными хозяевами этих глистов в природе служат орибатиды. Яйца мониезии выводятся с испражнениями животных и поедаются орибатидами, живущими в почве пастбищ. В кишечнике клеща из яиц выходят личинки — онкосферы, которые проникают в полость тела и превращаются в цистицеркоида — инвазионную стадию, способную заражать животное — окончательного хозяина. Животные поедают клещей с травой на пастбищах. В кишечнике жвачных панцири клещей разрушаются, из них выходят цистицеркоиды, которые проникают в тонкий кишечник и здесь присасываются к стенке, постепенно вырастая затем во взрослого лентеца. Имагинальная фаза орибатид словно самой природой предназначена быть промежуточным хозяином мониезии. Питание гниющими веществами и заглатывание с ними яиц гельминтов, долговечность, способность выходить из почвы на траву — все это обеспечивает протекание цикла гельминтов и стойкое сохранение очагов мониезиоза. Выяснение ветеринарного значения орибатид стимулировало изучение этих клещей за рубежом и у нас. Советскими гельминтологами расшифрованы циклы ряда аноплоцефалят, установлены виды орибатид — промежуточных хозяев этих гельминтови разработаны меры защиты сельскохозяйственных животных, в частности рациональная система выпаса с учетом размещения и численности клещей на пастбищах. Теперь известно более 50 видов орибатид, участвующих в распространении гельминтозов. Среди них крылатые клещи рода Galumna (сем. Galumnidae), виды рода Scheloribates (сем. Scheloribatidae) и др. Значительно продвинулось изучение фауны и разработка систематики орибатид. В нашей литературе появились руководства по этим клещам и их ветеринарному значению: В. А. Потемкиной «Мониезиозы жвачных животных» («Колос», 1965); Е. М. Булановой-Захваткиной «Панцирные клещиорибатиды».

    Тироглифоидные клещи (надсем. Тугоglyphoidea) называются также амбарными, так как среди них немало форм, повреждающих зерно в хранилищах, муку и другие пищевые продукты. Тироглифиды по количеству видов уступают орибатидам, но численность их в природе и в запасах продуктов бывает огромна. Заслуга всестороннего изучения тироглифид и разработки мер защиты пищевых запасов принадлежит коллективу советских ученых во главе с профессорами Московского университета 3. С. Родионовым и А. А. 3ахваткиным. Последним написана монография «Тироглифоидные клещи». Наиболее характерная особенность тироглифид — преобразование дейтонимфы в переживающую фазу — гипопус, чрезвычайно устойчивую к внешним воздействиям. Благодаря этому выработался своеобразный и весьма совершенный ритм жизни. Тироглифиды легко заселяют всевозможные органические субстраты и благодаря многоядности и высокой размножаемости в короткий срок достигают колоссальной численности. При наступлении неблагоприятных условий все активные фазы погибают, но остаются гипопусы, которые не питаются, не боятся сухости и, попадая в подходящую обстановку, дают начало новой колонии клещей. Поэтому Тироглифиды чрезвычайно жизнеспособны и широко распространены, буквально вездесущи. Где есть немного влаги и органического вещества, там обязательно окажутся те или иные виды этих клещей. Строение питающихся фаз и гипопусов резко различно. Взрослые клещи обычно 0,3—0,5 мм длиной, туловище овальное, покровы тонкие, глянцевитые, несмачивающиеся благодаря выделениям жировых желез, открывающихся по бокам тела. Окраска белесоватая, сквозь покровы просвечивает запасная ткань, богатая жиром. Ноги и ротовые органы более темные. На теле сидят щетинки, постоянные по числу, но очень различные по длине, Глаз нет. Основные членики коротких педипальп сращены в пластинку, хелицеры с грызущими клешнями. Наружный половой аппарат видоизменен в связи со своеобразным способом копуляции. Под половыми клапанами у самки открывается яйцевыводное отверстие, а у самца расположен копулятивный орган. При спаривании самец прикрепляется к самке сзади под углом, сперма вводится в копулятивную пору, расположенную у самки позади анального отверстия и связанную канальцем с ее половыми путями. Плодовитость сильно варьирует у разных видов, она зависит от количества поглощенной самкой пищи и обычно составляет 2—3 десятка яиц, но иногда более 600. При благоприятных условиях весь цикл развития занимает меньше недели. Очень высокой влажности и избытке пищи, обычно минуя фазу гипопуса, сразу превращается в тритонимфу, а последняя — во взрослого клеща. В связи с тем, что фаза дейтонимфы (гипопус) в этом случае выпадает, тритонимфа у тироглифид получила особое название — телеонимфа. Гипопусы тироглифид бывают покоящиеся и расселительные. Первые остаются в субстрате и «выжидают» изменения условий к лучшему. Такие гипопусы нередко почти лишены придатков и внешне похожи на яйцо или цисту в плотной оболочке. Расселительные гипопусы имеют щитообразное тело, твердый панцирь, короткие ноги, недоразвитые ротовые органы и прикрепительные приспособления. Различают энтомохорных гипопусов, т.е. расселяющихся на насекомых, и терохорных, расселяющихся на позвоночных животных, чаще на грызунах. У первых снизу имеется прикрепительный диск с несколькими парами присосок — видоизмененных щетинок. С их помощью гипопус прикрепляется к гладкой кутикуле насекомых, причем присоски действуют пневматически подобно присоскам выпускаемых теперь мыльниц и вешалок, прикрепляемых к кафельным плиткам. У терохорных гипопусов на месте диска имеются две пары хитиновых тисков, зажимающих волос животного-транспортера. Гипопусы расселяются на тех видах насекомых, которые развиваются в субстратах, заселенных клещами, и на случайных посетителях. Они поджидают транспортеров на поверхности субстрата и мгновенно прицепляются к подвижному предмету. Достаточно поднести иглу, как эти крошечные существа облепят ее конец. На грызунах расселяются виды, живущие в их гнездах и запасах. Гипопусы тироглифид, живущих в муравейниках, термитниках, пчелиных ульях, расселяются на соответствующих насекомых-хозяевах. При этом на теле насекомого нередко обнаруживается несколько сотен гипопусов. Механизм появления гипопусов окончательно не разгадан и таит важные общебиологические закономерности. Явление это во многом напоминает наступление диапаузы у насекомых, но отличается тем, что у последних состояние диапаузы приурочено к обычным фазам цикла — яйцу, личинке, куколке или имаго, а у тироглифид выражается в образовании особой фазы — гипопуса. Сходны с диапаузой и варианты образования гипопусов. В одних случаях ряд поколений следует без гипопуса, а затем при ухудшении условий — сухости, недостатке пищи и т. п. — протонимфы начинают превращаться не в телеонимф, а в гипопусов, причем превращение последних в телеонимф в дальнейшем происходит довольно быстро, как только обстановка меняется к лучшему. У других видов гипопусы появляются заранее, как бы «зная», что в дальнейшем условия станут неблагоприятными и для их превращения в телеонимф требуется длительное время, уже независимо от того, есть подходящая для дальнейшего развития обстановка или нет. Наконец, есть виды, у которых гипопус образуется в каждом поколении. Стойкость гипопусов поразительна и обусловлена, помимо защиты панцирным покровом, пониженным уровнем обмена. Гипопусы выносят высушивание и промораживание, действие ядовитых веществ, выдерживают высокие дозы ионизирующей радиации, смертельные для других организмов. Сравнивая циклы развития тироглифид и орибатид, легко заметить, что те функции расселения и переживания, которые у орибатид взяла на себя взрослая имагинальная фаза, у тироглифид выполняет гипопус. Поэтому у тироглифид взрослая фаза не имеет характера имаго, это, по существу, размножающаяся нимфа, причем в тех случаях, когда гипопус выпадает, и число линек сокращается на одну по сравнению с исходным циклом. Тироглифиды распространяются не только в фазе гипопуса. Некоторые виды с длинными щетинками поднимаются токами воздуха на огромные высоты. Яйца тироглифид, проглоченные грызунами, не погибают и рассеиваются с экскрементами. Особенно способствует распространению этих клещей человек при перевозках продуктов. Места обитания тироглифид очень разнообразны: почва, лесная подстилка, скопления всевозможных растительных остатков, гниющая древесина, вытекающий сок деревьев, грибы, лишайники, мхи, корни, клубни и зеленые части высших растений, гнезда млекопитающих, птиц, насекомых и т. п. Характерный набор видов заселяет зерно в элеваторах и складах, куда клещи заносятся с полей при уборке урожая. При влажности зерна около 17% клещи выедают зародыш, к которому проникают через повреждения оболочки, а при более высокой влажности начинается их массовое размножение в зерне, причем они питаются и эндоспермом. Помимо непосредственного повреждения, клещи снижают всхожесть зерна, засоряют его экскрементами и шкурками, приводят к склеиванию в комки и самосогреванию, заражают гнилостными микроорганизмами.

    Наиболее серьезные