• Животные

  • Главная
  • Животные
  • Растения
  • Загадочные
  • Классификатор
  • Все новости
  • Фото
  • Видео
  • Помоги природе
  • Класс Моллюски двустворчатые
    (Bivalvia)
    (Freshwater molluscs)

    Класс МОЛЛЮСКИ ДВУСТВОРЧАТЫЕ (Bivalvia) Человек, который наслаждается чистотой и прозрачностью воды во время летнего купания в море, озере или реке, обычно не задается вопросом: а почему вода чистая? В самом деле, в воде живет великое множество организмов, каждый из которых, в числе прочих отправлений, выделяет в воду экскременты; когда эти организмы погибают, они в воде разлагаются, а вода тем не менее остается свежей (конечно, если она не отравлена сбросами промышленных предприятий). Очистку воды ведут многие организмы (губки, ракообразные), но, пожалуй, одна из основных трупп животных, которой мы обязаны чистотой воды - это двустворчатые моллюски. Подавляющее большинство видов этой группы по способу питания - фильтраторы: они засасывают воду, содержащую органические и минеральные частицы, взвешенные в воде, мелкие планктонные организмы, а выводят чистую профильтрованную воду. Об эффективности работы двустворчатых моллюсков дают представление цифры: плотное скопление мидий, заселяющих 1 м2 площади дна, за сутки способно профильтровать до 280 м3 воды. Миллиарды живых насосов практически во всех водоемах нашей планеты день и ночь фильтруют воду, возвращая ей первоначальную чистоту. Поскольку двустворчатые моллюски получают питание и кислород для дыхания только из воды, сухопутных форм среди них нет. Они заселили все типы водоемов - соленые и пресные, большие и малые, постоянные и периодически высыхающие. Мелкие пресноводные горошинки иногда живут даже в заболоченных почвах. Двустворчатые моллюски встречаются на любых глубинах, во всех широтах и на всех грунтах; некоторые из них прикрепляются к камням, скалам и раковинам других моллюсков; некоторые тесно связаны с губками, ракообразными, иглокожими, многощетинковыми червями; маленький моллюск энтовальва живет даже в пищеводе голотурий. Хотя жить "полнокровной жизнью" вне воды двустворчатые моллюски не могут, многие из них способны сохранять жизнеспособность без воды в течение долгого времени: виргинская устрица - до 10 недель, мидии - до месяца. Абсолютный рекорд установил австралийский пресноводный моллюск Velesunio ambiguus, обитающий в пересыхающих водоемах: он прожил без воды около полутора лет (498 суток). Общее число видов двустворчатых моллюсков - около 20 000. Большая часть их населяет небольшие глубины в тропических и субтропических морях, их много и на коралловых рифах. Разнообразие раковин очень велико: гигантская тридакна может достигать длины около 1,5 м и иметь массу до четверти тонны, а глубоководные морские микрогломы или некоторые пресноводные горошинки имеют в длину чуть больше 1 мм при массе в несколько миллиграммов. Для тропических видов характерны очень яркие раковины, часто украшенные шипами, ребрами, чешуйками. Такое разнообразие формы, размеров и окраски раковин стало причиной того, что для обозначения класса в разное время было предложено четырнадцать (!) названий. Вероятно, другого класса с таким обилием названий нет. Самое первое по времени и самое верное по существу наименование "двустворчатые" (Bivalvia) предложил в 1758 г. Карл Линней; среди прочих названий широко пользовались тремя: название "безголовые" (Асерhala) дал Кювье в 1798 г.; "пластинчатожаберные" (Lamellibranchiata) - Блэнвилль в 1814 г.; "топороногие" (Pelecypoda) – Гольдфусс в 1820 г. Два последних названия неверны по существу, поскольку не у всех членов класса жабры имеют пластинчатое строение и внешний вид ноги достаточно разнообразен - от плоской ползательной до пальцевидной, лопатообразной, а возможно и ее отсутствие. Термин "безголовые" верно отражает особенности, присущие всем представителям класса, но линнеевское название старше. Есть и русское название - ракушки. Особенности строения животных связаны с тремя обстоятельствами: происхождением, условиями существования и образом жизни. Происхождение обычно накладывает определенные рамки на пределы изменчивости. Например, все представители надотряда первичножаберных (Protobranchia) имеют характерный замок, состоящий из множества одинаковых зубчиков, и ногу с плоской подошвой, а также очень сильно развитые околоротовые придатки - независимо от того, на каких глубинах, на каких грунтах и в каком регионе животные обитают. Условия существования часто способствуют возникновению определенной окраски раковины, скульптуры на ее поверхности и, в некоторой степени, формы раковины. Образ жизни сказывается на многих особенностях организации животных. Так, у тесно связанных со скалами двустворчатых моллюсков обычно развивается способность сверлить твердый субстрат (экологическая группа камнеточцев и древоточ- цев). В ноге многих видов имеется особая железа, выделяющая так называемые биссусные нити (биссус), с помощью которых моллюски прикрепляются. Некоторые виды цементируются (прирастают) одной из створок к поверхности камней. Водообмен в мантийной полости осуществляется обычно с помощью трубок (сифонов), сформированных краем мантии. Поэтому виды, прикрепляющиеся к твердому субстрату или живущие на поверхности грунта, часто имеют короткие сифоны, а те виды, которые закапываются в грунт, обладают очень длинными сифонами, длина которых может превышать длину их раковины. Толщина стенок раковины также обычно связана с условиями существования: глубоководные океанические формы, а также моллюски, живущие в пресных стоячих или слабопроточных водах на мягких грунтах, имеют чаще всего тонкостенные раковины, иногда почти прозрачные, как у маленьких гребешков пропеамуссиумов. Напротив, видам, обитающим в прибойной зоне, на каменистых грунтах, на быстрых перекатах, свойственны мощные твердостенные раковины. У комменсалов мантия нередко обрастает раковину, в результате створки становятся очень тонкими и имеют наклонность к редукции. Поскольку раковины двустворчатых моллюсков состоят по существу из "камня" (карбоната кальция), они, как и раковины других моллюсков, хорошо сохраняются в ископаемом состоянии и служат важным источником сведений о природной обстановке в минувшие геологические эпохи. Скопления ископаемых раковин живущего ныне в арктических морях холодноводного моллюска арктической портландии (Portlandia arctica) в отложениях Северной Европы указывают на то, что этот регион некогда был занят холодным, слегка опресненным участком мелководного так называемого Йольдиевого моря. Кстати, само это название образовано от названия рода двустворчатых моллюсков йольдий, с которыми ранее объединяли род портландии. Это море с холодноводной фауной, где главную роль играла арктическая портландия, было связано с периодом похолодания в послеледниковое время (около 8-10 тыс. лет назад). Отложения теплого Литторинового моря, существовавшего позднее (3-5 тыс. лет назад), характеризуются присутствием относительно тепловодных двустворчатых моллюсков, например исландской циприны (Arctica islandica), съедобной сердцевидки (Cerastoderma edule), шероховатой зирфеи (Zirfaea crispata). Ныне эти виды живут в Северной Атлантике, в наиболее теплых районах Баренцева и отчасти Белого морей, тогда как в эпоху Литторинового моря они продвигались дальше на север.

    С древнейших времен многие двустворчатые моллюски использовались человеком в гастроно- мических целях. Их раковины постоянно встречаются в "кухонных кучах" доисторического человека, жившего по берегам водоемов. В раскопках стоянок палеолитического человека в Крыму постоянно находят множество раковин мидий, устриц, гребешков и других ракушек, которых промышляют и в наше время. Мясо этих животных не только вкусно и легкоусвояемо: оно обладает высокой калорийностью и содержит витамины А, В, С, D и др., а также такие редкие в обычной пище человека микроэлементы, как иод, железо, цинк, медь. Мясо и раковины ракушек используют для изготовления добавляемой в пищу домашней птице кормовой муки и удобрений. Сейчас естественные запасы наиболее ценных промысловых моллюсков во многих местах истощены или существенно подорваны; поэтому во многих странах их стали переселять в новые районы, акклиматизировать, а также разводить искусственно. В настоящее время значительно больше половины добываемых двустворчатых моллюсков получают в результате искусственного разведения. Особенно большое значение имеет промысел различных ракушек в Японии, США, Корее, Китае, Индонезии, на Филиппинских и других островах Тихого океана. В Японии, например, добывается около 90 видов двустворчатых моллюсков, из которых примерно два десятка видов имеют большое промысловое значение, а 10 видов разводят искусственно. Больше всего (90%) ракушек добывается в северном полушарии - в Тихом и Атлантическом океанах. Промысел пресноводных двустворчатых составляет лишь несколько процентов от мировой добычи всех моллюсков. В нашей стране промысловое значение имеют главным образом приморский гребешок (Patinopecten yessoensis), несколько видов мидий (Mytilus), устрицы (Ostrea), белая ракушка (Spisula sachalinensis), песчаная ракушка (Муа arenaria), петушки (Tapes, Venerupis). Двустворчатых моллюсков добывают не только ради мяса: их раковины используют как сырье для изделий из перламутра (перловицы, североамериканские лампсилиды, пресноводные и морские жемчужницы); наконец их промышляют ради жемчуга. Надо заметить, что жемчужина с точки зрения зоолога и с точки зрения ювелира - далеко не всегда одно и то же. Жемчужина образуется в раковине в тех случаях, когда между мантией и внутренней поверхностью раковины попадает какое-нибудь постороннее тело. Это может быть песчинка, кусочек тканей мантии, мелкое животное-паразит. Мантия, раздражаемая посторонним телом, начинает слой за слоем выделять в этом месте перламутр. Так жемчужина растет, затем постепенно отъединяется от внутренней поверхности раковины (часто она первоначально не соединена с раковиной) и лежит свободно. Чтобы жемчужина имела ювелирную ценность, к ней предъявляются определенные требования, связанные с ее размером, чистотой, окраской, правильностью формы. Вот такие "ювелирные" жемчужины в природе встречаются довольно редко. Однако в конце прошлого века японский зоолог Мицукури предложил способ искусственного выращивания жемчуга в морских жемчужницах. Этот способ, применявшийся промышленником Микимото, состоял в том, что в раковину моллюска (в трехлетнем возрасте) подкладывали кусочек перламутра полусферической формы и приклеивали изнутри к створке. После того как он покрывался слоями перламутра, его вырезали вместе с прилегающим участком перламутрового слоя раковины, за счет которого путем шлифовки дополняли недостающую половину жемчужины. В других случаях шаровидную жемчужину создавали склеиванием двух половинок. Так как оба способа не давали полноценных жемчужин, позже их усовершенствовали: выточенные на токарном станке перламутровые шарики обвязывали участком мантийного листка и таком виде трансплантировали в трехлетних моллюсков. Такие жемчужные мешочки с искусственными ядрами выдерживали в теле ракушки в течение 7 лет. "Микимотовские" жемчужины с искусственным ядром ценятся на 20-40% ниже природных, так как считаются менее прочными. Велико также косвенное значение двустворчатых моллюсков для человека: ракушками, как уже выяснили, питаются многие рыбы, и отнюдь не только караси. Некоторые виды заслужили даже название "моллюскоедов", например каспийская вобла. Районы, где наряду с другими донным беспозвоночными наблюдается массовое развитие мелких ракушек, служат местами откорма различных придонных промысловых рыб. Немалую роль двустворчатые моллюски играют в питании всем известных промысловых камчатских "крабов". Наружный скелет (раковина) ракушек всегда состоит из двух створок. Форма и размер правой и левой створок обычно одинаковы, но нередка случаи, когда они заметно различаются. Если в других классах типа моллюсков раковина в той или иной мере утрачивается (вспомним морских и сухопутных слизней из класса брюхоногих, большинство современных головоногих, бороздчатобрюхих), то для двустворчатых раковина - непременный атрибут, и лишь очень редко она может сильно уменьшаться, но полностью не исчезает никогда. На спинной стороне животного створки соединяются эластичным тяжом-связкой, или лигаментом. Для удобства дальнейшего рассказа возьмем какую-нибудь всем известную ракушку, хотя по ходу дела будем уделять внимание и другим видам. В качестве такого примера будем ориентироваться на беззубку, очень обычную в медленно текущих и стоячих водоемах нашей страны. Род беззубок (Anodonta) относится к самому большому из трех входящих в состав класса надотряду настоящих пластинчатожаберных. Прежде всего надлежит выяснить, где у моллюска передний конец, а где задний. Передний конец короче и более округлый, задний слегка сужен и оттянут. Точкой отсчета служит макушка - самая верхняя вздутая часть; это первый по времени образования участок раковины. Если виден край ноги, высунувшийся между створками, то передний конец легко узнается, так как нога направлена вперёд. На заднем конце между приоткрытыми створками заметны два щелевидных отверстия, расположенных одно над другим. Это сифоны: Через нижний вода направляется в пространство между створками, через верхний удаляется наружу. Лигамент (связка) хорошо виден на спинной стороне раковины; за счет пружинных свойств лигамента створки при расслаблении мускулов-замыкателей (аддукторов) автоматически приоткрываются. Лигамент состоит из волокнистого рогопоподобного вещества - конхиолина. Когда аддукторы, сокращаясь, стягивают створки, волокна в нижней части лигамента сжимаются, а в верхнем слое - растягиваются, причем и те и другие стремятся в силу естественной упругости вернуться к исходному состоянию. Именно поэтому у мертвых моллюсков аддукторы расслаблены и створки раковины всегда полураскрыты. У членов других групп лигамент может быть в разной степени погружен в пространство между створками, поэтому, в зависимости от степени погружения, принято говорить о наружном и внутреннем лигаменте. Внутренняя поверхность спинного края створок у беззубки гладкая, отсюда название моллюска. Однако у большей части двустворчатых для предотвращения смещения створок одной относительно другой в плоскости смыкания развивается система (нередко очень сложная) выростов, бугорков и пластинок, занимающих спинной (замковый) край раковины - так называемый замок, отдельные выступающие элементы которого именуются зубами. Замковым зубам одной створки соответствуют углубления на другой створке. Детали строения замка, число, форма и характер расположения зубов служат важными систематическими признаками и характерны для семейства, рода, иногда и вида. Строение замка дает материал для расшифровки генеалогических отношений между различными группами двустворчатых моллюсков. Поверхность раковины покрыта органическим (конхиолиновым) слоем (иногда он исчезает) - периостракумом, обычно окрашенным. Роль периостракума заключается в защите нижнего (известкового) слоя как от механических повреждений, так и от химической коррозии. В частности, в море у дна и в толще грунта благодаря разложению органического вещества и отчасти в результате дыхания водных животных может накапливаться угольная кислота, растворяющая карбонат кальция. Так, в Карском море местами встречаются совсем мягкие пустые раковины астарт, йольдий и портландий с растворенной известковой частью раковины, от которой остается неповрежденным только периостракум. Такая же картина наблюдается в некоторых районах Балтийского моря. Может быть, вы обращали внимание на то, что раковины речных беззубок или перловиц изъедены у макушки. Почему именно у макушки? Потому, что это самая старая часть раковины, на которой периостракум со временем "протерся" и места, где вода получила доступ к известковому слою, начинают разрушаться из-за того, что вода имеет часто слабокислую реакцию. Если у беззубки периостракум соскоблить, под ним обнаруживается белый фарфоровидный, или призматический, слой, состоящий, как мы выяснили, из карбоната кальция. На поверхности его, как и на поверхности периостракума, хорошо различима скульптура, которая чаще всего (как у беззубки) состоит из тонких концентрических линий. Однако скульптура может быть и очень сложной- в виде ребер, радиальных утолщений, чешуек, шипов, волнистых линий и т. д. Фарфоровидный слой состоит из известковых призмочек, разделенных тончайшими конхиолиновыми прослойками и расположенных перпендикулярно к поверхности раковины.

    Внутренний слой раковины - перламутровый; у многих двустворчатых моллюсков он отсутствует. Этот слой сложен тончайшими известковыми листовидными чешуйками; благодаря прозрачности каждой чешуйки возникает интерференция света, которая и обеспечивает характерный блеск и радужные переливы перламутра. Самый красивый перламутр бывает у тех моллюсков, у которых толщина чешуек составляет 0,4-0,6 мкм. Карбонат кальция в раковине может быть в виде кальцита или арагонита; у тропических форм раковина содержит больше арагонита, а также довольно много стронция. Кристаллографическое изучение состава раковин ископаемых моллюсков позволяет судить о температуре вод, в которых жили эти животные. Все слои раковины форми