• Животные

  • Главная
  • Животные
  • Растения
  • Загадочные
  • Классификатор
  • Все новости
  • Фото
  • Видео
  • Помоги природе
  • Отряд Перепончатокрылые
    (Hymenoptera)
    (Hymenopteran)

    Отряд ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (Hymenoptera)
    Отряд перепончатокрылых насекомых насчитывает около 90 000 видов и по числу видов уступает лишь жукам и бабочкам. К этому отряду относятся как довольно примитивные пилильщики, ложногусеницы которых, похожие на гусениц бабочек, питаются на растениях, так и насекомые с наиболее высокоорганизованной нервной системой и крайне сложной биологией — муравьи, пчелы и осы. Самое крупное перепончатокрылое — яванская головастая сколия (Scolia capitata)—достигает в длину 6 см, а самое мелкое — наездник-яйцеед алаптус (Alaptus magnanimus) — 0,21 мм. Последний является вообще самым мелким из насекомых. Взрослые насекомые имеют две пары перепончатых крыльев, покрытых сравнительно редкими жилками, а мелкие формы обычно почти или совершенно лишены жилкования. Задняя пара крыльев меньше и при полете имеет подчиненное значение. У живых насекомых обе пары крыльев обычно скрепляются при помощи крючков друг с другом и работают как одна плоскость. Некоторые виды (рабочие муравьи, самки дриинид, немок и некоторых бетилид и наездников) не имеют крыльев. Ротовые части грызущие или лижуще-грызущие. В последнем случае нижняя губа и нижние челюсти вытягиваются и образуют хоботок с язычком на конце. Такой ротовой аппарат служит для высасывания нектара из цветов. Жвалы хорошо развиты у всех видов и используются не только при питании, но и при строительстве гнезд, рытье почвы и т. д. У некоторых муравьев они имеют причудливую форму и превышают длину головы. Усики простые, булавовидные, гребневидные, перистые, бывают как прямыми, так и коленчатыми. В последнем случае первый членик их удлинен и носит название рукояти, а остальные членики образуют жгутик.

    Число члеников усиков варьирует от 3 до 70. У большинства жалящих перепончатокрылых усики самок 12-, а самцов — 13-члениковые. На голове имеется пара сложных фасеточных глаз и 3 простых глазка, но некоторые муравьи совершенно слепы. Ноги бегательные с 5-члениковой лапкой. Голень и лапка передней ноги иногда несут специальный аппарат для чистки усиков и лапок, образованный гребенчатой шпорой на конце голени и выемкой на первом членике лапки. Брюшко причленяется к груди двумя способами: у паразитических и жалящих перепончатокрылых первый сегмент брюшка сужен и причленен к груди подвижно, а у сидячебрюхих первый сегмент брюшка широкий и причленен к брюшку всей поверхностью. У муравьев один или два первых членика отделены от брюшка и образуют узелок. Число члеников брюшка варьирует от 3 до 9 (не считая одного членика, который слился с грудью и неотличим от нее). Придатки двух последних сегментов образуют яйцеклад или (у жалящих) жало. Интересной особенностью перепончатокрылых является то, что самки у них, как правило, откладывают яйца либо гаплоидные (т. е. с одинарным набором хромосом), либо диплоидные (т. е. с двойным набором хромосом). Из первых всегда развиваются самцы, все клетки тела которых гаплоидны, из вторых — только самки (или рабочие общественных перепончатокрылых). В типичных случаях гаплоидные яйца — это неоплодотворенные яйца, а диплоидные—оплодотворенные. В последнем случае диплоидный набор хромосом получается после слияния гаплоидного сперматозоида и гаплоидной яйцеклетки. Однако в ряде случаев наблюдается партеногенез. При этом при образовании яйцеклеток выпадает одно редукционное деление и неоплодотворенные яйца остаются диплоидными. Партеногенез отмечали у некоторых пилильщиков (у этих видов самцы отсутствуют или очень редки) и у рабочих некоторых видов муравьев.

    Hymenoptera | Pests and Pollinators

    Превращение полное. Личинки обычно имеют более или менее развитую голову. У личинок сидячебрюхих перепончатокрылых имеются грудные ноги, а у личинок пилильщиков также и брюшные. Личинки пилильщиков внешне очень похожи на гусениц и поэтому носят название ложногусениц. От настоящих гусениц бабочек они отличаются тем, что ложные ноги имеются у ложногусениц на 9—11 сегментах, тогда как у гусениц не более чем на 8 сегментах. Личинки паразитических и жалящих перепончатокрылых безногие, обычно белого или желтоватого цвета. Ротовые части у всех личинок грызущие. Куколки свободные, часто в коконе. Половой диморфизм хорошо выражен. Часто имеется полиморфизм, при котором бывает несколько форм самок. У орехотворок наблюдается чередование поколений с крылатыми и бескрылыми самками. У общественных перепончатокрылых (муравьев, пчел, ос) развивается каста рабочих особей — бесплодных самок, выполняющих различные работы в гнезде. Наиболее резко полиморфизм выражен у муравьев, где рабочие всегда бескрылы. В пределах этой касты у некоторых муравьев наблюдается дальнейшее подразделение на подкасты солдат, «медовых бочек» и т. д. У некоторых видов число резко обособленных подкаст рабочих достигает 6. Все это связано со сложным разделением функций в муравьиной семье. Образ жизни перепончатокрылых крайне разнообразен. Рогохвосты, как правило, развиваются в древесине деревьев. Личинки большинства пилильщиков питаются листьями растений, и вообще эта группа биологически сходна с бабочками, что отразилось на конвергентном сходстве личинок. Большинство паразитических и некоторые жалящие перепончатокрылые являются паразитами насекомых и некоторых других членистоногих. Среди жалящих перепончатокрылых мы находим огромное разнообразие сложной инстинктивной деятельности, связанной с заботой о потомстве, вершиной которой является «общественное» поведение муравьев, складчатокрылых ос и пчел. В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с мезозоя. В настоящее время они распространены по всем материкам, кроме Антарктиды. Некоторые перепончатокрылые, например шмели,— одни из самых северных насекомых. Они же поднимаются в горы до вечных снегов.

    Экономическое значение перепончатокрылых велико и разнообразно. Прежде всего следует сказать о медоносной пчеле — одном из немногих домашних насекомых, издавна дающем человеку мед, воск и пчелиный клей. Но сейчас стало известно, что наибольшую пользу это насекомое приносит, опыляя культурные растения. Важными опылителями являются и многие дикие пчелы. В последние годы началось одомашнивание еще одних насекомых — шмелей, причем разводятся они именно для того, чтобы с их помощью опылять красный клевер. Подробнее вопрос о роли насекомых в опылении растений рассматривался выше. Среди сидячебрюхих перепончатокрылых имеется немало серьезных вредителей растений. Большой вред культурным зерновым злакам (ржи, пшенице, ячменю, овсу) причиняют стеблевые пилильщики (Cephidae), особенно хлебный (Cephus pygmaeus) и черный (Trachelus tabidus). Целый комплекс пилильщиков вредит плодовым садам. В плодах развиваются сливовый (Hoplocampa fulvicornis), грушевый (Н. brevis) и яблонный (Н. testudinea) пилильщики. Вишневый слизистый пилильщик (Caliroa cerasi) скелетирует листья вишен и других плодовых. Крыжовниковые пилильщики (Pristiphora pallipes, Pteronidea ribesii) объедают листья крыжовника. В садах Средней Азии немалый вред приносит урюковая толстоножка (Еnrytoma samsonovi). Немало среди перепончатокрылых и вредителей леса.

    В сосновых лесах серьезными вредителями являются сосновый (Diprion pini) и рыжий (Neodiprion sertifer) пилильщики, общественный пилильщик-ткач (Lyda erythrocephala) и др. В годы массовых размножений этих вредителей сосновые леса часто совершенно лишаются хвои. Но, пожалуй, наибольшее значение перепончатокрылые имеют как объекты, применяющиеся в биологической борьбе с насекомыми-вредителями. Хотя основные сведения о биологическом методе борьбы даются в общем обзоре насекомых, нам кажется необходимым остановиться здесь подробнее на этом вопросе, поскольку паразитические и некоторые жалящие перепончатокрылые являются основными объектами, используемыми в биологической борьбе. Биологическому методу борьбы с вредителями в последние годы в нашей стране уделяется все большее и большее внимание. Теперь уже стало ясно, что химический метод борьбы имеет целый ряд существенных недостатков, которые не позволяют только с помощью ядов избавиться от вредителей сельского и лесного хозяйства. И основной недостаток этого метода заключается в том, что яды в первую очередь убивают полезных паразитических и хищных насекомых, очень чувствительных к их действию, но не убивают нацело вредителей. В естественных условиях численность растительноядных насекомых сдерживается на низком уровне хищниками, паразитами и болезнями. Поэтому даже если 95% вредителей уничтожается ядами, оставшиеся 5% на следующий год или через год снова дадут вспышку массового размножения. Вспышки массового размножения вредных насекомых возникают обычно как результат бесхозяйственного отношения к природе. Причинами их могут быть неправильное применение ядов, лесные пожары, сжигающие вместе с подстилкой зимующих в ней наездников, уничтожение подстилки и подлеска в лесах, неправильная агротехника и т. д. Кроме того, когда какое-нибудь животное или растение завозят в новый район, где у него нет естественных врагов, наблюдается его массовое размножение и вскоре такие животные и растения становятся настоящим бедствием.

    Примером может служить завоз непарного шелкопряда или японского жука в Америку или завоз колорадского жука в Европу. Ведущее место в биологическом методе борьбы занимают перепончатокрылые. Достаточно сказать, что в 80 хорошо изученных случаях, когда ввоз и использование естественных врагов вредных насекомых привели к тому, что опасность массового размножения этих вредителей была ликвидирована полностью, было применено 4 вида вирусов, 1 вид бактерий, 1 вид паразитических грибов и 133 вида животных, из которых 75 видов — перепончатокрылые. Существуют 3 направления биологической борьбы с, вредными насекомыми: 1) интродукция и акклиматизация новых паразитов и хищников, 2) наводнение паразитами очагов массового размножения вредителей и 3) создание условий для лучшего развития местных энтомофагов. Интродукция и акклиматизация новых видов используется главным образом для борьбы со случайно завезенными вредителями. Именно в этом направлении достигнуты наибольшие успехи, особенно в Северной Америке и на Гавайских островах. Суть метода заключается в следующем: предпринимается детальное изучение биологии вредителя у него на родине с тем, чтобы выяснить, какие паразиты и хищники являются там его основными врагами. Затем отлавливаются и перевозятся наиболее эффективные естественные враги вредителя. Обычно перевозят сравнительно небольшое число их, а затем их размножают в лаборатории и выпускают в природу.

    В России завозились наездники афелинус (Aphelinus mali) из Северной Америки для борьбы с кровяной тлей (Eriosoma lanigerum) и проспалтелла (Prospaltella perniciosi) для борьбы с щитовками, вредящими цитрусовым. Оба паразита хорошо прижились и успешно подавляют очаги вредителей. В 1940 году в Канаду из Европы для борьбы с хлебными пилильщиками был ввезен наездник коллирия (Collyria calcitrator). Зараженность пилильщиков паразитом составляла в 1949 году 27%, а в 1958 году уже 47%. Для борьбы с вредными хрущами неоднократно применялись тифии и сколии. Так, завезенные в 1920—1936 годах в США из Японии и Китая для борьбы с японским жуком (Popillia japonica) два вида тифий (Tiphia vernalis и Т. popillivora) акклиматизировались в восточных штатах и сейчас являются там основными естественными врагами этого вредителя. На острове Маврикий численность вредящего кокосовым пальмам жука-носорога Oryctes tarandus сдерживается завезенной сюда в 1915 году с Мадагаскара сколией Scolia oryctophaga. Совсем недавно, в 1961 году, на Гавайские острова для борьбы с хрущом Anomala orientalis была завезена с Филиппин сколия Compsomeris marginella, успешно и Непрерывно снижающая численность этого вредителя.

    Метод наводнения заключается в следующем. В лаборатории разводят в больших количествах паразитов и, если где-нибудь возникает вспышка массового размножения вредителей, в этом районе выпускают массу паразитов. Чаще всего разводят яйцеедов — трихограмму (Trichogramma evanescens) — паразита яиц бабочек — и теленомусов (Telenomus verticillatus для борьбы с сосновым шелкопрядом, Т. laevivusculus — с кольчатым шелкопрядом, Microphanurus — с вредной черепашкой). Особенно удобна для этих целей трихограмма, так как, во-первых, этот наездник легко разводится на яйцах зерновой моли, что дает возможность в любое время разводить его в лаборатории в больших количествах, и, во-вторых, он заражает около 150 видов бабочек, так что может применяться для борьбы с многими вредителями. Несмотря на трудоемкость метода наводнения, он все же обходится не намного дороже химического метода борьбы. Но метод наводнения имеет и целый ряд отрицательных сторон. Во-первых, при: длительном разведении на зерновой моли наездники мельчают и становятся менее эффективными на полях. Во-вторых, затруднено использование специализированных паразитов, эффект от которых гораздо выше, чем от неспециализированных, так как для разведения специализированных паразитов необходимо разводить в больших количествах того вредителя, против которого он будет применяться. И, в-третьих, метод этот все же относительно дорог. Однако небольшой еще опыт выращивания паразитов или их хозяев на искусственных средах позволяет надеяться, что в будущем можно будет широко и успешно применять и этот метод.

    Наиболее перспективными для борьбы с местными вредителями, особенно в лесном хозяйстве, являются комплексные мероприятия, направленные на создание условий, благоприятных для размножения и расселения естественных врагов вредных насекомых. Но для правильного планирования таких мероприятий необходимо хорошо знать образ жизни хищных и паразитических насекомых. И хотя пока о них известно очень мало, уже сейчас некоторые мероприятия внедрены в практику лесного хозяйства. Так, например, оказалось, что многие наездники-яйцееды дают в год несколько поколений, но, поскольку вредители — их хозяева имеют всего одно поколение в году, развитие наездников происходит и на других хозяевах, живущих на других растениях. Поэтому естественно, что в лесопосадках, состоящих всего из одной культуры (например, сосны), такие паразиты развиваться не смогут, и смешанные посадки из нескольких пород деревьев будут более устойчивыми к лесным вредителям. Хорошие результаты дает и посев растений-медоносов на лесных полянах. 

    Цветы привлекают наездников, сколий, тифий, мух-тахин, и благодаря дополнительному питанию у них увеличивается срок жизни и количество отложенных яиц. Часто, особенно в садах, предпринимается ручной сбор вредителей и последующее сжигание их. Но оказывается гораздо полезнее для сада не уничтожать вредителей сразу, а посадить их сначала в ящик, прикрытый марлей, и время от времени открывать марлю и выпускать вылетающих паразитов и лишь потом, уничтожать незараженных вредителей. Биологический метод борьбы во многих отношениях лучше химического метода. Эффективность его значительно выше, а стоимость, как правило, ниже. Однако сейчас еще невозможно применять его в широком масштабе, так как для этого необходимо очень хорошо знать образ жизни сотен вредителей и десятков тысяч паразитов и хищников. Предстоит еще много работы энтомологам, физиологам, биохимикам, агрономам и лесоводам. Но придет время, когда люди смогут заранее проектировать такие сады, леса, поля, в которых будет невозможно появление массовых вредителей. И знание биологии полезных перепончатокрылых будет одним из основных элементов, необходимых для составления таких проектов. Отряд распадается на три подотряда: сидячебрюхие (Phytophaga), паразитические (Parasitica) и жалящие (Aculeata) перепончатокрылые. Последние два подотряда иногда объединяют в один подотряд стебелъчатобрюхих перепончатокрылых (Apocryta).

    ПОДОТРЯД СИДЯЧЕБРЮХИЕ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (PHYTOPHAGA)

    Якоби, Мартин - Wikiwand
    Сидячебрюхие перепончатокрылые являются наиболее примитивными представителями отряда как по строению, так и по биологии. В фауне России насчитывается несколько сотен видов, относящихся к этому подотряду, т. е. не больше, чем в каком-нибудь крупном семействе жалящих или паразитических перепончатокрылых. На примитивность этих насекомых указывает сложное строение их крыльев, имеющих, как правило, полный набор жилок и ячеек, и строение груди и брюшка. Брюшко их причленено к груди всей передней поверхностью и не отделено от груди ни перехватом, ни стебельком. В отличие от жалящих и многих паразитических перепончатокрылых жизнь сидячебрюхих проходит в основном в личиночной фазе. Взрослые особи выходят из куколок с уже созревшими половыми продуктами, и самцы погибают после спаривания, а самки — после откладки яиц.

    Взрослые особи кормятся на цветах или вообще не питаются. Лишь у некоторых настоящих пилильщиков (Tenthredinidae) питание смешанное: взрослые насекомые кормятся на цветах и ловят малоподвижных насекомых. Взрослые сидячебрюхие — довольно беззащитные насекомые: они малоподвижны и лишены жала. Поэтому у них часто встречаются подражательная и покровительственная окраски. Так, например, зеленый пилильщик (Rhogogaster viridis), как видно из его названия, окрашен под цвет листьев, а многие виды родов Cimbex, Tenthredo и др. имеют черное тело с желтым и красным рисунком, как у ос или пчел. Все сидячебрюхие имеют развитый яйцеклад и, как правило, откладывают яйца внутрь субстрата, которым будет питаться личинка. Лишь у паутинных пилильщиков (Pamphiliidae) самки откладывают яйца на поверхность листьев кормового растения, да и то не совсем свободно: яйцекладом самка делает надрез, в который погружает один конец яйца. По строению яйцеклада, характеру питания личинок и ряду других признаков сидячебрюхие перепончатокрылые делятся на 3 биологические группы: пилильщиков, рогохвостов и оруссид. Яйцеклад пилильщиков развит слабо. Самка этих насекомых «пропиливает» в сочных, частях растений (листьях, реже стеблях) отверстие, в которое и откладывает яйцо. Часто после откладки наблюдается увеличение размеров яйца, возможно, за счет усвоения соков растения. Вокруг таких яиц образуется небольшое вздутие тканей растения. У некоторых мелких настоящих пилильщиков (Теnthredinidae) из этого вздутия образуется галл — болезненное разрастание тканей растения, в котором развиваются личинки. Но у большинства видов пилильщиков личинки после вылупления выходят на поверхность растения. Личинки большинства пилильщиков очень сходны как внешне (см. характеристику отряда), так и по образу жизни с гусеницами бабочек. Большинство из них имеет покровительственную, чаще всего зеленую, окраску тела. Однако некоторые личинки украшены яркими пятнами, служащими, по-видимому, для отпугивания врагов. У личинок пилильщиков имеются и другие способы защиты от врагов.

    Личинки сосновых пилильщиков (Diprion) и других родов для защиты от врагов выбрасывают изо рта капельки или струйки ядовитой жидкости. А крупные зеленые личинки цимбексов (Cimbex) выпускают выделения ядовитых желез из отверстий, расположенных по бокам тела над дыхальцами. Тело личинки Eriocampa покрыто восковым налетом. Большинство личинок пилильщиков связано с одним или группой близкородственных кормовых растений, но среди них имеются и полифаги. Питание и рост свободноживущих личинок пилильщиков у большинства видов продолжается приблизительно две недели. Некоторые виды за лето дают две генерации. Закончив развитие, личинки приступают к изготовлению коконов. Иногда они строят их прямо на ветвях растений, но часто личинки уходят для окукливания в почву, подстилку, под кору, в сердцевину обломанных ветвей и другие укрытия. У многих видов способ окукливания может меняться в зависимости от условий. Построив кокон, личинка далеко не всегда окукливается сразу же после этого. Как правило, она впадает в состояние покоя и так уходит на зимовку. Часть личинок весной окукливается, а часть остается в том же состоянии еще на одну зимовку, а иногда даже на несколько лет. Эти покоящиеся личинки являются как бы «резервом» вида на случай наступления неблагоприятных условий. Действительно, может случиться так, что условия будут неблагоприятными и все вышедшие весной личинки погибнут. Но все же какая-то часть популяции сохранится до того времени, когда год будет благоприятен, и численность ее снова быстро восстановится, поскольку специализированные паразиты также погибнут от недостатка пищи. Стадия куколки длится от нескольких дней до двух недель. Таким образом, наиболее продолжительная стадия у пилильщиков — стадия покоящейся личинки. Имеется много случаев отклонений этого типичного пути развития. Рассмотрим некоторые из них. На одном — развитии в галлах — мы уже останавливались. Личинки ксиелид (Xyelidae) — малоизученного древнего семейства, широко представленного в ископаемом состоянии и насчитывающего в современной фауне лишь несколько десятков видов, развиваются в пыльниках цветков сосен. Личинки другого архаичного семейства — бластикотомид (Blasticotomidae), насчитывающего всего 2 рода и 4 вида, развиваются в черешках листьев папоротников. При этом они выделяют пену подобно хорошо известным пенницам.

    Окукливание происходит в почве, без кокона. Развитие стеблевых пилильщиков (сем. Cephidae) происходит в стеблях злаков, в молодых побегах деревьев или кустарников или в почках. Наиболее изучена биология хлебных пилильщиков (Cephus), относящихся к этому семейству, поскольку они являются серьезными вредителями зерновых культурных растений. Самка откладывает 35—50 яиц по одному в стебли пшеницы, ржи, ячменя (в зависимости от вида вредителя) в период колошения. Обычно яйца откладываются в области верхних междоузлий, причем только в растения с полыми стеблями. Из яйца выходит личинка с рудиментарными грудными ногами. Личинка начинает медленно двигаться вниз по стеблю, выедая внутренние ткани растения. К тому времени, когда она добирается до нижней части стебля, она, как правило, успевает закончить развитие. К этому времени растения достигают стадии восковой спелости. Прежде чем окуклиться, личинка челюстями делает кольцевой надрез изнутри стебля на уровне поверхности почвы и ниже места надреза затыкает стебель пробочкой из огрызков растения. Вскоре стебли падают, а покоящиеся личинки остаются в пеньках на зимовку. Весной они здесь же и окукливаются. Хотя личинки паутинных пилильщиков, или пилильщиков-ткачей (сем. Ратphiliidae), как правило, живут открыто, биология их отличается от биологии других свободноживущих личинок. Паутинные железы у их личинок функционируют всю жизнь, а не только перед постройкой кокона, как у других сидячебрюхих перепончатокрылых. Все личинки из одной кладки держатся вместе и оплетают ветки паутиной, образуя своеобразное паутинное гнездо, в которое затаскивают отгрызенные кусочки листьев или хвоинки. Внешний вид гнезд личинок ткачей разных видов часто различен. Рогохвосты (сем. Siricidae), в отличие от пилильщиков, развиваются в древесине, в том числе и мертвой. Для откладки яиц самки используют мощный и толстый яйцеклад, из-за которого эти насекомые и получили свое название. Створки яйцеклада снабжены насечками, как рашпиль. Поочередно двигая створками, самка как бы выпиливает в древесине глубокий ход, на дно которого и откладывается яйцо. У большого елового рогохвоста (Sirex gigas) этот ход достигает глубины 2 см. На изготовление хода и откладку яйца самка затрачивает около 10 минут. Личинки рогохвостов белого или желтоватого цвета, имеют рудиментарные грудные ноги. На заднем конце тела у них имеется острый шип, который служит для того, чтобы упираться в стенку хода при движении вперед.

    Вылупившиеся из яиц личинки начинают прокладывать в древесине ход, ведущий к центру ствола. В отличие от ходов живущих в древесине личинок жуков-усачей и златок ход рогохвостов имеет цилиндрическое, а не овальное сечение и забит мелкой буровой мукой, а не грубыми огрызками. Развитие личинки длится минимум 2 года, а в сухой мертвой древесине может затягиваться на несколько лет. К концу жизни личинка вновь начинает приближаться к поверхности ствола, причем личинки мелких видов рода Xiphydria приближаются к самой поверхности и здесь окукливаются, тогда как личинки крупных видов окукливаются где попало, часто на очень большом расстоянии от поверхности. Куколка находится в конце хода; кокона личинки не строят. Вышедшие из куколок взрослые насекомые сами прогрызают себе лётное отверстие. О том, насколько крепки челюсти этих насекомых, говорит тот факт, что крупные рогохвосты способны прогрызть даже свинцовые листы, если ими обить ствол дерева. Сравнительно недавно было обнаружено, что у самок рогохвостов при основании яйцеклада имеется «сумка», или «карман», где хранятся споры гриба, вызывающего красную гниль древесины. Одновременно с откладкой яйца самка выпускает в ход некоторое количество спор гриба. Когда вылупившаяся из яйца личинка начинает прогрызать ход, по стенкам его развивается красная гниль, очевидно, играющая большую роль в питании личинок, так как без нее личинки не могут развиваться. Представители древнего семейства оруссид (Orussidae) занимают особое положение в подотряде. Хотя личинки этих насекомых живут в древесине, питаются они не древесиной, а паразитируют на личинках рогохвостов. Биология этого семейства почти не изучена.

    ПОДОТРЯД ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (PARASITICA)

    Manica parasitica - Wikipedia
    Большинство представителей этого подотряда являются паразитами насекомых и некоторых других беспозвоночных и по-русски называются наездниками. Свое название они получили за присущую большинству видов характерную позу при откладке яиц: насекомое садится верхом на жертву и изгибает брюшко вниз, причем жертва часто продолжает при этом двигаться. Сравнительно небольшая часть паразитических перепончатокрылых (орехотворки) паразитирует на растениях, вызывая образование галлов, в том числе «чернильных орешков» на листьях дуба. У паразитических и жалящих перепончатокрылых, в отличие от сидячебрюхих, первый сегмент брюшка при основании сужен (брюшко стебельчатое) и соединен с грудью подвижным сочленением. Такое сочленение обеспечивает большую подвижность брюшка, и многие из этих насекомых способны даже подгибать конец брюшка к голове. Целесообразность этого становится понятной, если учесть, что откладка яиц в тело живых насекомых требует большой подвижности конца брюшка, на котором помещается яйцеклад.

    От жалящих перепончатокрылых паразитические перепончатокрылые отличаются 2-члениковыми вертлугами. Взрослые наездники и орехотворки питаются, как правило, нектаром цветов, сладким соком растений или падью тлей, а также слизывают гемолимфу, выступающую из ранки, образовавшейся при откладке яйца в тело хозяина. Некоторые наездники даже специально колют хозяина яйцекладом, не откладывая яиц, только для того, чтобы напиться его гемолимфы. Без этого невозможно развитие яиц. А у заражающих скрытоживущих наездников — птеромалид (сем. Pteromalidae) и некоторых браконид (сем. Braconidae) — самки даже имеют специальные приспособления для питания соками хозяина. Самки этих паразитов вводят через стенку укрытия (например, кокона) яйцеклад в тело хозяина, а затем выделяют из придаточных желез легко застывающую жидкость, стекающую по яйцекладу и превращающуюся в трубочку. Затем самка наездника осторожно вынимает яйцеклад и через трубочку начинает питаться соками хозяина. Так поступает, например, паразит зерновой моли (Nemapogon) хаброцитус (Habrocytus cerealellae), паразиты листового люцернового долгоносика (Нурега postica) спинтерус (Spintherus) и дибрахоидес (Dibrachoides dynastes). Среди наездников также довольно много афагов, взрослые формы которых вообще не питаются и выходят из куколки с уже созревшими половыми продуктами. Плодовитость самок наездников зависит от того, насколько хорошо они способны находить хозяев.

    Например, эухариды (сем. Eucharidae), паразитирующие на муравьях, откладывают яйца вне муравейников, и подвижные личинки поджидают муравьев либо в колониях тлей, либо просто на земле. Если поблизости от такой личинки пройдет рабочий муравей, она цепляется за волоски на его лапках и таким образом попадает в гнездо. Здесь она переходит на одну из личинок муравья и питается на ней как эктопаразит. Таким образом, вероятность попадания паразита на хозяина мала, и это компенсируется тем, что самки эухарид откладывают до 15 тысяч яиц. Еще меньше шансов найти хозяина у тригоналид (Trigonalidae) — очень специализированного семейства, насчитывающего в мировой фауне всего около 50 видов. Самки этих наездников также откладывают несколько тысяч яиц. В Европе встречается лишь один вид — Pseudogonalis hahni — паразит общественных ос. Самки большинства наездников способны активно находить жертву и у некоторых видов откладывают всего несколько десятков яиц. Прежде всего они отыскивают среду, благоприятную для развития хозяина, независимо от того, есть там хозяин или нет, и уже потом приступают к его поискам. Таких примеров можно привести много. Самки ализии (Alysia) летят на трупы и уже, потом ищут там личинок мух, на которых они паразитируют. Запах эфирных масел сосны начинает привлекать самок наездника Pimpla ruficollis — паразита зимующего побеговьюна (Evetria buoliana), после того как у них разовьются яичники. Иной раз лишь одно из кормовых растений хозяина привлекает паразита, что сказывается на зараженности.

    Например, наездника коллирию (Collyria calcitrator) привлекает запах пшеницы, но не привлекает запах ячменя, и поэтому этот паразит почти не заражает своего хозяина хлебного пилильщика (Cephus pygmaeus) на ячмене. Точно так же апантелес (Арапteles glomeratus) заражает гусениц бабочки-капустницы только на крестоцветных. В дальнейшем паразит отыскивает хозяина либо по запаху, либо улавливая сотрясения субстрата. Так, например, опиус (Opius melleus) находит вначале ягоды голубики, а затем заражает те ягоды, в которых шевелятся личинки мух-пестрокрылок (Rhagoletis mendax). Иногда, обнаружив след, наездники идут по нему до тех пор, пока не догонят хозяина (гусеницу). Другие наездники долго беспорядочно блуждают, пока не найдут хозяина, и пытаются заражать любой пахнущий им предмет, например уже покинутые коконы, трубочки гусениц листоверток с паутиной и экскрементами. Окончательно пригодность объекта для заражения самка паразита определяет при помощи яйцеклада, который, очевидно, снабжен органами химического чувства типа вкусовых. Самка может ввести яйцеклад в пустой кокон или в мертвое насекомое, но никогда не отложит туда яйцо. Больше того, почти все наездники не откладывают яйцо в хозяина, если туда уже отложил свое яйцо другой паразит, и обнаруживают они это также при помощи яйцеклада.

    Некоторые паразиты обладают непостижимой для нас способностью отыскивать хозяина. Особенно примечательны в этом отношении наездники с огромным яйцекладом, заражающие насекомых, живущих в древесине. У одного перуанского наездника яйцеклад в 7,5 раза превышает длину тела. Обычные в наших лесах черный с красноватыми ногами эфиалып (Ephialtes) и черная с желтоватыми полосами на брюшке и пятнами на груди рисса (Rhyssa) имеют гораздо менее внушительный яйцеклад — у них он лишь немного длиннее тела, т. е. 2—3 см. Этих наездников часто можно встретить на вырубках сосновых лесов, где эфиальты ищут в пнях личинок усачей, а риссы — личинок рогохвостов. Вначале самки наездников долго бегают по стволам сухих деревьев или пням, постукивая усиками по поверхности. Они обладают способностью отыскивать личинок, находящихся на глубине нескольких сантиметров под толщей коры и древесины. Обнаружив личинку, наездник широко расставляет ноги, изгибает зазубренный на конце яйцеклад и, воткнув его между ногами, начинает вращаться вокруг этой точки, вворачивая яйцеклад, как сверло. Вся процедура откладки яйца занимает у самки риссы несколько часов. Эфиальты откладывают яйца в тело хозяина, а риссы часто просто в ход личинки рогохвоста. Подвижные молодые личинки находят хозяина и живут на поверхности его тела, питаясь вначале гемолимфой и лишь в конце жизни — внутренними органами. Своеобразно поведение самок наездников афидиид (сем. Aphidiidae), паразитирующих исключительно на тлях. Подбираясь к своей жертве, они пользуются теми же приемами, что и муравьи, живущие в симбиозе с тлями.

    Самок афидиид часто можно встретить на растениях с колониями тлей, где они «деловито» бегают, ощупывая усиками все, что попадается на пути. О присутствии тли они узнают лишь на расстоянии менее полутора сантиметров. Наткнувшись на тлю, афидиида начинает ощупывать ее усиками. Именно так поступают муравьи, ухаживающие за тлями. Поэтому тли относятся к этой процедуре спокойно. Кстати, многие афидииды подобно муравьям питаются падью тлей. Закончив обследование, наездник подгибает брюшко между ногами, колет тлю яйцекладом и быстро отскакивает в сторону, чтобы не оказаться забрызганным защитными выделениями тру бочек тли. Способность этих наездников сильно изгибать брюшко обусловлена наличием дополнительного подвижного сочленения между вторым и третьим сегментами брюшка. Наиболее примитивные представители в большинстве крупных групп наездников, прежде чем отложить яйцо, парализуют хозяина. Парализация может быть необратимой, т. е. в течение всего времени развития личинки паразита хозяин остается неподвижным. Так поступают многие эфиальты, криптусы (Cryptus) и многие другие примитивные ихневмониды (Ichneumonidae), многие примитивные бракониды (Braconidae: Bracon, Habrobracon, Stenobracon и др.) и хальциды (Chalcididae). Все эти наездники паразитируют на скрытоживущих хозяевах. У более высокоорганизованных паразитических перепончатокрылых (Paniscus, Phytodietus из ихневмонид, Alysia, Aphaerita, Cosmophorus из браконид, Elachertus из хальцид) парализация хозяина бывает обратимой, и после откладки яиц паразитом он снова начинает двигаться.