Отряд РАКООБРАЗНЫЕ УСОНОГИЕ (CIRRIPEDIA) Чарлз Дарвин в автобиографии писал: «В октябре 1846 г. я начал работать над «Усоногими ракообразными»... я занялся изучением и анатомированием ряда обычных форм, и это постепенно привело меня к исследованию всей группы. В течение восьми лет я непрерывно работал над этим предметом и в конце концов издал два толстых тома, содержащих описание всех известных временных видов, и два тонких in quarto о вымерших видах. Не сомневаюсь, что cэp Э. Литтон-Булвер, выведя в одном из своих романов профессора Лонга, который написал два увесистых тома о ракушках, имел в виду меня». Усоногие ракообразные, которым отдал восемь лет жизни великий натуралист, во многих отношениях замечательны, и интерес к ним Ч. Дарвина вполне понятен. Внешне они даже непохожи на ракообразных. Во взрослом состоянии они ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к всевозможным подводным предметам — скалам, камням, сваям, днищам судов, а также к самым разнообразным морским жиаотным. Тело большинства этих рачков заключено в твердую известковую раковину, состоящую из различного числа отдельных пластинок. Часть этих пластинок подвижно сочленена между собой. Рачок может их раздвигать, и в образующуюся щель просовываются, время от времени, грудные ножки, совершающие характерные взмахи. При этом вода с находящимися в ней организмами и их остатками загоняется внутрь раковинки; так осуществляется питание и дыхание. Твердая извостковая раковина, постоянное прикрепление к субстрату и отсутствие внешних признаков ракообразных долго мешали выяснению истинной природы усоногих. Даже такой зоолог, как Ж. Кювье, по примеру предыдущих исследователей относил усоногих к моллюскам. Ж. Б. Л а м а р к рассматривал усоногих, как переходкую группу от червей к моллюскам. Только в 1830 г., после того, как стали известны личинки усоногих, сходные с личинками других ракообразных, была доказана принадлежность усоногих к этому классу. В настоящее время в этом никто не сомневается. Больше того, нетрудно подметить многие признаки, сближающие усоногих с внешне совершенно несходными с ними веслоногими. Однако усоногие эволюционировали в ином направлении, чем подавляющее большинство остальных ракообразных. Среди непаразитических представителей этого класса только они, вместо того чтобы совершенствовать свою двигательную систему, перешли к прикрепленному существованию и развили мощное средство пассивной защиты — толстую известковую раковину, несколько напоминающую раковину моллюсков. В связи с прикрепленным образом жизни, организация усоногих очень сильно изменилась: исчезли наружная сегментация и хитиновый панцирь, бесполезный при наличии защитной известковой раковины, перестроилась голова, которой рачки прикрепляются к субстрату, укоротился и почти исчез брюшной отдел. Изменилась и функция конечностей. Они перестали служить для передвижения и приспособились к тому, чтобы загонять воду в мантийную полость. Часть усоногих ракообразных перешла от сидяче-прикрепленного образа жизни на поверхности тела различных морских животных к паразитическому существованию, сменив питание планктоном на использование соков своих хозяев. Можно наметить полную серию переходов от свободного существования этих ракообразных к паразитизму. Как и в других подобных случаях, паразитизм вызвал ряд изменений организации усоногих и эти изменения отразились на приспособлениях к прикрепленному образу жизни. Среди паразитических усоногих известны предельно упрощенные формы, утерявшие все признаки не только отряда, но даже класса ракообразных и типа членистоногих. Только изучение строения личинок позволяет понять их истинную природу. Все усоногие — морские обитатели, причем некоторые из них могут выносить значительное опреснение. Тело их окружено двойной мантийной складкой, соответствующей карапаксу других ракообразных. Мантия непаразитических форм выделяет различное число известковых пластинок, образующих защитную раковину. Мягкое тело подразделено на головной и грудной отделы. Передние антенны служат для прикрепления к субстрату, снабжены цементными железами и очень сильно укорочены. Задние антенны отсутствуют, ротовые придатки упрощенного строения. На грудном отделе расположено 6 пар двуветвистых ножек. У сверлящих усоногих число грудных ножек сокращено до 4 пар и они одноветвисты. У подотряда корнеголовых ракообразных, все представители которого — паразиты, ротовых придатков и грудных ножек нет совсем. Из яиц усоногих выходит типичный науплиус, отличающийся от науплиусов других ракообразных присутствием боковых выростов на переднем конце тела, так называемых «рожек». Перелиняв несколько раз, науплиус переходит в стадию метанауплиуса, для которой характерно появление челюстей и зачатков других конечностей и начало развития фасеточных глаз по бокам от науплиального. «Рожки» у метанауплиуса обычно сохраняются, задняя часть тела часто снабжена выростами. За метанауплиальной стадией следует свойственная только усоногим стадия циприсовидной личинки. Она обладает двустворчатой хитиновой раковиной, покрывающей все ее тело, 4-члениковыми передними антеннами и присасывательными дисками на предпоследнем членике и с цементными железами при основании, упрощенными жваламя и челюстями и 6 парами грудных двуветвистых плавательных ножек. На переднем конце личинки расположены науплиальный и пара фасеточных глаз. Присутствие двустворчатой раковины придает этой личинке внешнее сходство с представителями отряда ракушковых ракообразных, в частности с относящимся к нему родом Cyprls, почему личинка и получила название циприсовидной. Циприсовидная личинка при помощи грудных ног свободно плавает в воде, а затем прикрепляется передними антеннами к подходящему субстрату. Дальнейшее ее превращение во взрослого рачка у разных подотрядов происходит по-разному. В отряд усоногих включают три подотряда, резко различающихся как по строению, так и по образу жизни.

ПОДОТРЯД ТОРАЦИКОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (THORACICA) Вновь построенный корабль покидает гавань и начинает плавание. Скорость его хода известна и сначала он идет точно по графику. Однако с каждым днем скорость его уменьшается. На преодаление одного и того же маршрута тратится больше времени и топлива, и рейсы корабля обходятся все дороже и дороже. В чем тут дело? Днище корабля обросло различными морскими животными, трение его о воду увеличилось и скорость хода соответственно уменьшилась, корабль приходится ставить в док и удалять обрастание его днища. Подсчитано, что из-за обрастания судов и небходимости их периодического докования владеющие значительным флотом страны ежегодно терпят миллионные убытки. Основу обрастания судов составляют усоногие ракообразные — морские желуди. Они нередко покрывают днище корабля сплошным слоем. С китобойной матки длиной 140 м, плававшей в течение 7 месяцев к югу от зкватора, сняли 40 т морских желудей. На наших дальневосточных судах за год плавания нарастает 10—12 кг морских желудей на 1 м2 поверхности днища. Морские желуди и относящиеся к тому же подотряду морские уточки, отличающиеся присутствием стебелька, на котором расположено защищенное известковыми пластинками тело рачка, поселяются не только на кораблях. Прибрежные скалы и камни усыпаны ими, они прикрепляются к раковинам моллюсков, к панцирям ракообразных, к раковинам себе подобных, иногда к рыбам. Некоторые виды приспособились к существованию на коже китов и акул. Есть морские желуди, сидящие на скалах значительно выше уровня моря и довольствующиеся брызгами, которые долетают до них только при сильных штормах. С другой стороны, известны морские уточки, обитающие на глубине почти 8000 м. Всего описано 860 видов этих ракообразных.

ПОДОТРЯД АКРОТОРАЦИКОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (ACROTHORACICA) Занимаясь усоногими ракообразными, Ч. Дарвин открыл один сильно отличающийся по строению и образу жизни от морских желудей и морских уточек вид, сверлящий раковины моллюсков, который он считал необходимым выделить в особый подотряд. В настоящее время таких видов известно более 40. Они делают ходы в раковинах брюхоногих, двустворчатых и панцирных моллюсков, а также используют в качестве известкового субстрата скелет кораллов, мшанки, а иногда и домики морских желудей. Обычно Acrothoracica селятся в пустых раковинах уже погибших моллюсков, часто в раковинах, занятых раками-отшельниками, или в мертвом коралловом полипняке, но известны и случаи поселения Berndtia purpura в живых кораллах. Будучи хорошо защищены известковой толщей раковины моллюска или скелета коралла, они, естественно, лишены собственных известковых пластинок, свойственных их только что рассмотренным родичам. Только на передней части головы самки есть хитиновая пластинка, принимающая, вероятно, участие в процессе сверления. Вокруг ротового отверстия расположены пара жвал и две пары челюстей, а позади рта пара передних грудных ножек (ротовые цирри). На значительном расстоянии от них находятся собранные в одну группу остальные 3—5 пар одноветвистых или двуветвистых грудных ножек (терминальные цирри). Грудные ножки совершают около 60 взмахов в 1 мин, но не высовываются при этом за края мантии, как это бывает у морских желудей и морских уточек. Тем не менее, благодаря взмахам грудных ножек вода внутри мантийной полости рачка все время сменяется и приносит достаточное количество мелких пищевых частиц. Они поступают в кишечник, либо сквозной, либо лишенный заднего отдела и ануса, но зато снабженный многочисленными ветвящимися слепыми выростами, заходящими в голову, в грудные ножки и в другие части тела. Acrothoracica — раздельнополые животные. Карликовые (0,4—2 мм) самцы живут поодиночке, прикрепившись к мантии самки (длина самок иногда достигает 20 мм). Они обычно сохраняют облик циприсовидной личинки или имеют очень упрощенное строение. У самцов отсутствует пищеварительный тракт, и, по-видимому, они существуют за счет питательных веществ, сохранившихся от личиночного периода. Развитие — с метаморфозом, из яйца у большинства видов вылупляется циприсовидная личинка, а стадии науплиуса и метанауплиуса протекают под защитой яйцевых оболочек. Циприсовидная личинка садится на подходящий субстрат, сбрасывает раковину и превращается в сформировавшегося рачка. Рачок приступает к сверлению известняка, пользуясь хитиновой пластинкой и выделяя вещество, растворяющее соли кальция. Acrothoracica широко распространены в Мировом океане. Ископаемые формы известны начиная с карбона.

ПОДОТРЯД КОРНЕГОЛОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (RHIZOCEPHALA) Еще больше отличаются от обычных усоногих раков паразитические корнеголовые, организация которых предельно упрощена под воздействием паразитизма. Взрослые представители этого подотряда не сохраняют никаких признаков членистоногих. Они живут в десятиногих ракообразных — в крабах, раках-отшельниках и некоторых креветках. Все тело краба, зараженного корнеголовым рачком саккулиной (Sacculina), пронизано ветвящимися, как корни растений, отростками паразита. Они оплетают все внутренние органы хозяина — кишечник, половые железы, нервную систему, внедряются в мускулатуру. Этими отростками рачки высасывают соки краба. Отростки впадают в обширный мешок, расположенный под брюхом хозяина, на поверхности его тела. В мешке находятся сильно развитые яичники и маленькие семенники. Все остальные органы — кишечник, opганы чувств и органы выделения — отсутствуют. Систематическое положение этого существа, так же как и в других подобных случаях (например, описанного выше дендрогастера), выясняется при изучении его развития. Из яиц, откладываемых в полость мешка, выходит типичный для усоногих науплиус, выбирающийся наружу и плавающий в воде. Через несколько линек он превращается в крупную циприсовидную личинку. Личиночные стадии корнеголовых отличаются от соответствующих им стадий других усоногих главным образом отсутствием кишечника. Они питаются за счет содержащихся в их теле запасов желтка. Проплавав 3—4 дня, циприсовидная личинка прикрепляется передними антеннами к основанию щетинок конечностей или брюшной стороны тела молодых крабов. После этого она испытывает удивительные превращения. При очередной линьке она теряет большую часть своего тела со всеми конечностями, но сохраняет мантию, раковину и глаз, а затем линяет еще раз и отбрасывает и их. От личинки остается маленькое овальное мешковидное тельце, внутри которого располагаются недифференцированные клетки, имевшиеся еще у науплиуса. Эта стадия получила название стадии к е н т р о г о н а. Покровы и передние антенны кентрогона образуют пронизанный каналом вырост, пробуравливающий покровы краба. Через этот канал кучка недифференцированных клеток проникает в тело краба и, вероятно, кровью хозяина переносится на поверхность его средней кишки. Здесь начинается рост паразита. Отростки его тела удлиняются, разветвляются и начинают оплетать внутренние органы краба. Они не разрушают ни кишечника, ни половых желез хозяина, всасывая питательные вещества из омывающей их крови и выделяя в организм хозяина отбросы своей жизнедеятельности. Через 7—8 месяцев паразит образует мешковидный вырост. Когда он достигнет 2 мм в поперечнике, он прорывает покровы хозяина и выпячивается наружу, а затем продолжает расти в течение 6 недель, увеличиваясь до 12 мм в диаметре. К этому времени в мешковидном выросте заканчивается созревание половых желез, которые начинают функционировать. Кроме того, здесь же формируется очень слабо развитая нервная система. Всего для развития взрослой саккулины требуется, таким образом, 9 месяцев с момента прикрепления к хозяину циприсовидной личинки. Паразит живет около 3 лет, и хозяин обычно переживает его и продолжает существовать после смерти саккулины. Присутствие саккулины оказывает мощное воздействие на организм краба. Заражение саккулиной молодого самца подавляет развитие его половых желез. С каждой последующей линькой он становится все более похожим на самку: брюшной отдел его расширяется, исчезают превращенные в совокупительный орган передние брюшные конечности, меняется характер щетинок брюшка. Японские зоологи И ш и к а в а и Я н а г и м а ч и описали зараженного саккулиной самца краба Eriocheir japonicus, семенники которого под влиянием паразита переродились в яичники, продуцировавшие нормальные яйца. Если саккулина заразила взрослого крупного самца или самку, это не приводит к изменению вторичнополовых признаков хозяина, но нарушает деятельность его половых желез — происходит паразитарная кастрация. Нет сомнения в том, что причиной таких изменений в организме краба служит воздействие саккулины на его органы внутренней секреции. Непосредственно или выделяя специфические вещества, паразит подавляет выделение гормонов, действующих на формирование вторичнополовых признаков самца и контролирующих деятельность половых органов самца и самки. Паразиты раков-отшельников Peltogaster и Peltogastrella также вызывают паразитарную кастрацию своих хозяев, но заражение ими самцов не приводит к развитию у них вторичнополовых признаков самок. В отличие от саккулины у этих паразитов есть дополнительные самцы, сохраняющие облик циприсовидных личинок. Семенники гермафродитных особей очень малы и не функционируют. Самцы прикрепляются передними антеннами к мешковидной части гермафродитных особей, и масса заполняющих их недифференцированных клеток переселяется в недоразвитый семенник гермафродита. Часть этих клеток преобразуется в сперматозоиды. При линьке раков-отшельников наружные мешковидные части их паразитов отваливаются вместе с покровами хозяина. Однако это не приводит к гибели паразита: из корневидной, находящейся внутри рака-отшельника части паразита вновь отрастает его мешковидная часть. У Chologaster наблюдалось четырехкратное отпадение мешков и замена их новыми. Способность к почкованию особенно ярко проявляется у Thompsonia — паразита креветок из семейства раков-щелкунов. На теле зараженной креветки всегда находится большое число мешковидных паразитов, объединенных общей корневой системой. Она возникает из одной личинки, а затем образует много мешковидных особей. Корнеголовые ракообразные широко распространены во всех морях и океанах, за исключением холодных южных и северных морей. Есть они и в Черном море, и в наших дальневосточных морях. В Северной Атлантике, Средиземном и Черном морях около 6% представителей массовых видов крабов заражено саккулиной. В тропиках некоторые корнеголовые вместе со своими хозяевами обитают и в пресных водах. Всего известно около 250 видов этих удивительных ракообразных.