Отряд Завроподоморфы
(Sauropodomorpha)
(Sauropodomorpha)



Семейства отряда:

Зауроподоморфы, или Зауроподы являются одними из самых знаковых доисторических позвоночных. Их уникальное строение тела - длинная шея и хвост, громоздкое тело и пропорционально крошечная голова - возможно, самый известный образ «динозавра», тем более, что в группу входят такие имена, как бронтозавр, диплодок и брахиозавр. Останки зауроподов были обнаружены на всех континентах, и они были одной из наиболее важных групп, питающихся наземными растениями. Наиболее заметная черта зауроподов - их гигантский размер: самые крупные зауроподы имели размеры более 40 метров от носа до хвоста, достигали 18 метров в высоту и весили 60–80 тонн, что делало их самыми большими наземными животными в истории. Зауроподы показывают пределы того, насколько большой может быть живое существо, что привело к значительным исследованиям их эволюции, анатомии и экологии.

Зауроподоморфы включают зауроподов и ряд ранних существ, неофициально называемых «прозавроподами». Первые зауроподоморфы являются одними из самых ранних известных динозавров, появившихся около 230 миллионов лет назад, в конце триасового периода. Затем группа расширилась, и прозавроподы стали доминирующими травоядными динозаврами во многих экосистемах во время позднего триасового периода и раннего юрского. Прозавроподы, были в основном двуногими, громоздкими животными с длинной шеей, хвостом и хватательными передними конечностями. Они варьировались от менее 2 до 10 метров в длину и от 10 кг до веса более тонны. Несмотря на то, что прозавроподы распространены во время триаса, они сократились в начале юры, а затем исчезли в конце эпохи (около 174 миллионов лет назад), возможно, из-за конкуренции с ранними зауроподами.

Определить происхождение зауроподов сложно, потому что не все исследователи согласны с тем, как определить группу, но считается, что это началось в конце триасового периода. Во время средней юры зауроподы стали наиболее важной группой наземных растительноядных по всему земному шару.

Разнообразие зауроподов достигло пика 150 миллионов лет назад, в конце юры. К этому моменту очень большой размер тела (более 10 тонн) был нормой, и множество различных групп зауроподов независимо друг от друга развили действительно гигантские пропорции (длина более 30 метров и масса более 30 тонн). Разнообразие зауроподов заметно уменьшилось к концу юрского периода и началу мелового периода, 145 миллионов лет назад. Однако они по-прежнему были важными частями глобальных экосистем и продолжали доминировать в Южном полушарии. Диплодоиды возможно жили в раннем меловом периоде с единственным родом, лейкупалом, и еще несколькими фрагментарными останками, известными из Южной Америки. Дикреозавриды жили дольше, с несколькими группами, известными из раннего мела Южной Америки. Наиболее распространенными и широко распространенными меловыми диплодокоидами были реббацизауриды, хорошо известные в раннем меловом периоде Европы, Северной Африки и Южной Америки. Макронарные зауроподы были очень разнообразны в течение мелового периода. Титанозавры, крупнейшая макронарная группа, были особенно успешными. На их долю приходится около одной трети общего известного разнообразия зауроподов, и они очень разнообразны: они известны со всех континентов и относятся к числу их как самых крупных зауроподов (например, аргентинозавр, около 70 тонн), так и самых маленьких (магьярозавр, 750 кг). Титанозавры, оставались обычным явлением до конца периода, когда погибли все динозавры.

Все зауроподы перемещались медленно на всех четырех ногах. Задние лапы были широкими, а пальцы короткими. Ископаемые следы показывают, что пятка задней лапы опиралась на мясистую подушку, помогая распределить вес животного. Передние лапы зауроподов были более необычными: пястные кости располагались вертикально, образуя колоннообразную структуру, полукруглую в поперечном сечении. На подошве отсутствовала какая-либо задняя мясистая прокладка, и поэтому оставались отпечатки в форме подковы. Пальцы большинства зауропод были сильно уменьшены, и только большой палец имел коготь. Это могло использоваться в качестве оружия и для захвата скользких поверхностей, стволов деревьев или партнеров во время спаривания.
Зауроподы вряд ли могли бежать, оценки скорости по ископаемым следам и компьютерным моделям показывают, что они двигались бы со скоростью 5-7 километрами в час, подобно скорости ходьбы человека. У них были относительно длинные задние конечности и крепкие бедра, поэтому некоторые могли подниматься, балансируя на задних ногах и хвосте. У диплодоидов центр массы животного располагался далеко сзади, близко к бедрам. Это, в сочетании с их относительно длинными задними ногами, говорит о том, что они, возможно, были особенно хороши в подобном «вставании». Напротив, зауроподы с более крупными передними конечностями, такие как брахиозавры, были менее приспособлены для позы на задних ногах.
Позвонки зауроподов были легкими, с впадинами и воздушными полостями. У ранних зауроподов эти особенности ограничены депрессиями в позвонках шеи и грудной клетки. В процессе эволюции они становились все более сложными и распространялись дальше вниз по позвоночному столбу, доходя до основания хвоста у диплодокоидов и титанозавров. В костях современных птиц, это называется трубчатые кости.
Сложная дыхательная система была основой для развития самой известной особенности зауроподов: длинной шеи. По оценкам, шея диплодокоида Supersaurus достигла 15 метров. 12-метровая шея Mamenchisaurus была такой же длины, как тело животного и хвост, вместе взятые. Не у всех зауроподов были длинные шеи - шеи дикреозавридов и некоторых титанозавров были относительно короткими.
Положение шеи зауроподов является спорным. Установление гибкости шеи затруднено тем, что важные мягкие ткани, такие как хрящи, не сохранились, и использовались различные доказательства того, что зауроподы держали шею либо вертикально, под углом или горизонтально. Большая изменчивость в архитектуре шеи отражает разнообразие положений, которые были бы приняты различными зауроподами, и один вид использовал бы различные положения для различных поведений. Некоторые, такие как брахиозавр и евгелопус, имеют шеи, которые, кажется, хорошо приспособлены для вертикального удержания, но были жесткими. Напротив, особенности шеек диплодокоидов предполагают, что они держались ближе к горизонтали в течение большей части времени, но имели большую боковую (из стороны в сторону) гибкость. Шеи других зауроподов находились в разных наклонах между этими крайностями.

Шея была уравновешена хвостом, который был относительно длинным у всех зауроподов, особенно у диплодоидов, где он мог составлять около половины общей длины животного. Следы показывают, что хвост держался высоко от земли. Тяжелые хвосты большинства зауроподов, вероятно, служили оружием. Хвосты дикреозавридов и диплодоцидов имеют отличительный «хлыст», сформированный из множества маленьких, похожих на палочки костей. Было высказано предположение, что они использовали эти хвосты для защиты, использовав их как кнут.

На конце шеи сидела относительно небольшая голова, у большинства зауроподов менее 2% от общей длины тела. У них были большие костные ноздри, хорошо расположенные на черепе: мясистые ноздри, были бы намного меньше и ближе к концу рыла. Большие внутренние дыхательные пути были важны для теплопередачи, сохраняя мозг холодным. Мозги зауроподов были очень маленькими по сравнению с их титановыми телами - мозг 2,5-тонного ампелозавра был размером с грецкий орех. Хорошо развитые обонятельные тракты, наблюдаемые во многих мозгах зауроподов, предполагают хорошее обоняние.

Кожа у зауроподов малоизучена. Те образцы что существуют, показывают, что шкура состояла из маленьких непересекающихся чешуек. У диплодоидов на спине был ряд кожных шипов. Шкуры некоторых титанозавров были слегка усеяны костными пластинками, называемыми остеодермами, потенциально обеспечивающими некоторую защиту от хищников.

У большинства зауроподов была тупая морда с зубами в форме ложки, которые сцеплялись при закрытии. Зауроподы постоянно меняли свои зубы и делали это часто: например, считается, что диплодок заменял каждый зуб через каждые 35 дней. Нигерзавр заменял каждый зуб каждые 2 недели, что является самым высоким показателем среди всех динозавров. Он обладал наибольшим количеством зубов среди всех зауроподов: 128 активных и более 300 сменных зубов одновременно. Они были плотно собраны вместе, чтобы сформировать одно, лезвие в каждой челюсти для перемалывания растений. Зауроподы очень мало пережевывали пищу, если вообще останавливали её во рту, что подтверждается отсутствием щек. Вместо того чтобы тщательно пережевывать пищу, они проглатывали столько растительного вещества, сколько могли, как можно быстрее.

Отсутствие тяжелых батарей жевательных зубов, наблюдаемых у многих других травоядных, позволяло головам зауроподов оставаться достаточно легкими, чтобы находится в конце столь удлиненной шеи. Шея зауропод была больше похожа на шею гуся, чем на жирафа, и позволяла животному достать много пищи как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях, не перемещая его тяжелое тело. Таким образом, голова и шея зауроподов позволяли животному питаться очень быстро, обеспечивая невероятное потребление, необходимое для поддержания его титановой массы. Высокие показатели замены зубов у зауроподов были необходимы, потому что зубы были бы изношены этой обширной массой перерабатываемой пищи.

Вопреки распространенному мнению, зауроподы, похоже, не перемалывали пищу, используя гастролиты («камни в желудке»). Полированные камни, иногда встречающиеся в грудных клетках зауропод, не похожи на истертые камни, известные из желудков страусов, и их очень мало; вероятно, их просто проглотили случайно. Вместо любого вида механической обработки, зауроподы обрабатывали пищу, переваривая ее в своих емких пищеварительных трактах.

Зауроподы известны на всех континентах и в самых разных местах обитания, от открытых прерий папоротников до прибрежных лесов. Большинство из них связано с отложениями в прибрежных равнинах, тогда как титанозавры предпочитают более внутренние континентальные условия. Меловые зауроподы, как правило, обнаруживаются на пустынных или полупустынных местах вблизи экватора. Зауроподы неизвестны на широтах выше 66◦ в обоих полушариях, условия, расположенные так далеко на севере и юге, кажутся слишком холодными для их обитания. Большой размер зауроподов давал им такие преимущества, как более высокая эффективность путешествий и повышенная устойчивость к голоданию и засухе, что потенциально могло помочь им справиться с сезонной засухой.

Ископаемые следы указывают на то, что зауроподы жили и путешествовали в стадах. Их ненасытный аппетит означает, что они быстро уничтожали растительность и постоянно находились в движении.

Самые большие яйца зауроподов были размером с футбольный мяч, что является весьма мелким размером для таких крупных животных. Матери откладывали несколько кладок из 5–50 яиц в гнездо в форме чаши, вырытое задними лапами. Яйца покрывались насыпями гниющей растительности. Место кладок из Патагонии, где хранятся тысячи яиц, демонстрирует, что некоторые зауроподы размножались в больших колониях и возвращались в одно и то же место год за годом. Некоторые виды, возможно, предпочитали геотермальные районы для яиц, используя тепло для инкубации. Зауроподы не были хорошими родителями. Похоже, что взрослые особи, отложив яйца покидали их.

Хотя ископаемые следы указывают на то, что зауроподы обычно перемещались в стадах, они, как правило, разделялись по возрасту. Большой диапазон размеров и изменения в черепах и зубах, наблюдаемые у некоторых видов, указывают на то, что в разные этапы жизни зауроподов занимали разные экологические ниши. Действительно, есть некоторые свидетельства того, что ювенильные и взрослые диплодокоиды жили в разных географических районах. Хотя ассоциации с разными по возрасту особями зауроподов существуют, они сравнительно редки, и нет никаких оснований предполагать, что взрослые демонстрировали родительское поведение.

Смертность среди молодых зауроподов была высокой, и лишь немногие из них достигали зрелого возраста. Изучение текстуры и ростовых колец костей у зауроподов показывает, что подростки могли набирать 500–2000 килограммов в год во время самой быстрой фазы роста. 5-килограммовый детеныш зауроподов достиг бы половой зрелости в подростковом возрасте и полного размера тела в конце двадцати лет. Эта повышенная скорость роста ближе к таковой у млекопитающих и птиц, чем у рептилий, что свидетельствует о теплокровном метаболизме у молодых зауроподов. Рост замедлялся, когда зауроподы достигли максимального размера тела, и утверждается, что это сопровождалось переходом на более низкие скорости метаболизма. Будучи взрослыми, даже с хладнокровным метаболизмом, колоссальные зауроподы никогда бы не охладились и, возможно, изо всех сил пытались сбросить лишнее тепло. Их большие ноздри и обширные дыхательные системы помогали им оставаться в приемлемой температуре, а длинная шея и хвост обеспечивали большие поверхности для излучения лишнего тепла.

Высокая смертность несовершеннолетних означает, что взрослые зауроподы были относительно редки. Зауроподы достигали половой зрелости задолго до того, как достигли полной величины, и в любое время в популяции было большое количество несовершеннолетних, с высокой смертностью и несколько взрослых особей. Для немногих счастливчиков, достигших зрелого возраста, большой размер делал их практически неуязвимыми для хищников. Установление максимальной продолжительности жизни динозавра практически невозможно, но известно об остатках от особей, по крайней мере, 38 лет, и вполне вероятно, что зауроподы могли бы жить значительно дольше.

Зауроподы - знаковые существа древнего мира. Они заметно расширяют картину форм тела и размеры наземных животных. Они подчеркивают важность исследования динозавров для описания полной картины пределов жизни на Земле.