Семейство АСПЛЕНИЕВЫЕ (Aspleniaceae) В семейство асплениевых входят около 4000 видов наземных и эпифитных папоротников, населяющих преимущественно влажные местообитания. Их характерными признаками являются: диктиостелические корневища, покрытые чешуями, дорсальные сорусы, снабженные настоящими покрывальцами (индузиями), и билатеральные споры с развитой периной.

Подсемейство асплениевые (Asplenioideae)

По числу видов в семействе асплениевые доминирует, входя в одноименное подсемейство, объединяющее 9—12 родов, среди которых центральным является род асплениум, или костенец (Asplenium), включающий около 700 видов. Представители этого рода распространены практически во всех областях земного шара, но наибольшее их разнообразие наблюдается в тропиках. Род представляют растения очень разного облика, от маленьких скальных папоротничков умеренной зоны, надземная часть которых часто едва достигает 10—15 см высоты, до крупных жестколистных папоротников тропических лесов, с листьями длиной около 2 м. И тем не менее это один из самых четких и естественных родов папоротников, что показывает, в частности, однотипное строение их сорусов и проводящей системы черешков листьев. Папоротники-гнезда представляют собой весьма эффектное зрелище в природе. Их часто выращивают как декоративные растения в тропических странах, а в странах с умеренным климатом они являются весьма обычным компонентом папоротниковых оранжерей. Среди тропических эпифитов из рода асплениум встречаются и мелкие формы, едва достигающие общей высоты 20—25 см. К ним относится, например, широко распространенный в тропической Африке эпифит влажных лесов асплениум Манна (A. mannii) с перистыми листьями длиной около 10—12 см. Кроме нормальных листьев, этот папоротник продуцирует особые столоновидные, лишенные пластинки листья, на которых на расстоянии 2— 6 см друг от друга появляются новые, дочерние растеньица. Многие другие тропические виды рода асплениум растут на скалах или на влажной почве под пологом леса. Их можно встретить в горах и на равнинах, во влажных горных долинах, в затененных и умеренно освещенных местах. Некоторые виды растут на приморских скалах, где они омываются солеными волнами. В умеренных и холодных областях виды рода асплениум — в большинстве случаев невысокие растения с перистыми или дихотомически раздельными скученными листьями, растущие на валунах, в расщелинах скал и трещинах стен, по каменистым горным склонам, на туфах, серпентинах, кислых и щелочных горных породах, иногда на песках. Горным и скальным видам асплениумов умеренной флоры свойственно вертикальное или короткое ползучее, часто ветвящееся корневище с густой массой корней, уходящих в расщелины скал и камней и прочно удерживающих растение на субстрате. Эти небольшие скальные папоротнички обладают необыкновенным изяществом. Почти повсюду в Европе, в умеренной Азии и Северной Америке на известняковых скалах и стенах может быть встречен асплениум постенный (A. rutamuraria) — папоротник с коротким ползучим корневищем и дважды (у основания трижды) перистыми черешчатыми листьями длиной 3—15 см. Столь же широко распространен, предпочитая селиться на известняковых породах в горных областях, асплениум зеленый (A. viride). Его перистые листья длиной 5— 15 см образуют густую дерновинку на верхушке косого корневища, прочно закрепленного в субстрате. На затененных скалах, на известняковых и кислых горных породах в Европе, Азии, Африке и Северной Америке растет асплениум волосовидный (A. trichomanes) с изящными, длинными (до 30 см), суженными к верхушке, однажды перистыми листьями. Некоторые виды рода асплениум обнаруживают очень строгую приуроченность к определенным субстратам. Так, асплениум помесный (A. adulterinum) встречается в горах Восточной и Центральной Европы и Скандинавии почти исключительно на серпентинах.

Всего в Европе известно 20 видов асплениума. Многие из них способны скрещиваться между собой. В природе довольно часто встречаются гибридные формы и даже гибридогепные виды. Сравнительно немногие виды асплениума имеют практическую ценность. Некоторых из них используют в народной медицине как рано-заживляющие, противолихорадочные, болеутоляющие, тонизирующие, вяжущие, при цинге, желтухе и т. д. Однако основное практическое применение асплениум находит как декоративное растение. Особую ценность представляют собой папоротники, обладающие красивыми вечнозелеными кожистыми листьями, долго не увядающими в букетах. Интересной и практически важной особенностью многих экзотических видов асплениума является способность их листьев к образованию выводковых почек. Иногда культивируется асплениум живородящий (A. viviparum) с более тонко рассеченными листьями. Вегетативное размножение свойственно не только асплениуму, но и многим другим асплениевым. В систематическом отношении очень близок к роду асплениум род листовик (Phyllitis). Из четырех его видов, распространенных в северном полушарии (Европа, Кавказ, Восточная и Юго-Восточная Азия, Северная Америка), наиболее известен листовик обыкновенный. К числу ксерофильных представителей семеяства асплениевых принадлежит род цетерах, или скребница (Geteraclx), распространенный в горных областях Европы, Азии, Африки, Мадагаскара. В этом подсемействе наблюдается интенсивная гибридизация, сочетающаяся с полиплоидией: здесь нередки 12-плоидные виды, существуют даже 16-плоидные с соматическим числом хромосом 576. Более того, как предполагают японские ученые С. Татуно и С. Кавака м и, характерное для всего подсемейства основное хромосомное число х= 36 само является результатом древней полиплоидии и возникло из первичного числа х= 12. Отсюда следует, что самый низкий современный уровень полиплоидии в подсемействе — гексаплоидный. Интересно, что процент полиплоидных видов в этом подсемействе значительно выше в тропических и южных умеренных зонах по сравнению с северными умеренными. Но главным центром видообразования этой группы папоротников являются тропики.

Подсемейство щитовниковые (Dryopteridoideae)

Это подсемейство охватывает около 500 видов, большая часть которых относится к роду щитовник (Dryopteris) и роду полистихум (Роlystichum). Род щитовник включает около 150 наземных, главным образом лесных видов. Хотя щитовник широко распространен по всему земному шару, от холодных областей Евразии и Северной Америки до тропиков Азии, Африки и Южной Америки, род этот замечателен тем, что в противоположность многим другим папоротникам большинство его видов растет в умеренной зоне. Центр видового разнообразия рода находится в Гималаях и Восточной Азии (Китай, Япония), где сосредоточено около 100 его видов. Ископаемые остатки щитовника находили уже в меловых отложениях, но его развитие происходило в основном в третичном периоде. Сильный запах, напоминающий запах бальзама, свойствен некоторым видам щитовника, например европейскому щитовнику Виллара (Dryopteris villarii), дважды перистые кожистые листья которого также густо покрыты короткостебель-чатыми желтоватыми железками. Лишь небольшое количество видов щитовника встречается в горах тропиков — в лесах и на лесных опушках, вокруг камней и в углублениях скал. Среди тропических щитовников имеются крупные экземпляры, массивные корневища которых образуют прямой стволик высотой до 15—20 см и диаметром до 8—10 см с торчащими вверх кожистыми листьями на верхушке. Такой облик свойствен щитовнику Валлиха (D. wallichiana), произрастающему в тропической Азии, на Мадагаскаре и в Африке. Он напоминает карликовый древовидный папоротник, так же как и щитовник почти древовидный (D. subarborea) — очень красивое растение с коротким и толстым, поднимающимся над землей корневищем и трижды, четырежды перистыми листьями, пластинка которых достигает длины 150 см. Он растет в Юго-Восточной Азии (Малакка, Калимантан, Суматра). Некоторые декоративные щитовники введены в культуру; многие из них — прекрасные садовые растения. В европейских садах и оранжереях довольно часто культивируется щитовник Зиболъда (D. sieboldii), родом из Китая и Японии, непарноперистые листья которого заканчиваются крупным, вытянутым сегментом. Второй род этого подсемейства полистихум, или многорядник (Polystichum), включает свыше 200 видов, богато представленных, как и виды щитовника, во флоре областей умеренной зоны, особенно в Китае, а также встречающихся и в тропиках. Этот род включает и типично альпийские виды, проникающие в горы до границы вечных снегов.

Виды полистихума — наземные папоротники с короткими восходящими или ползучими корневищами, густо покрытыми разнообразного размера и формы чешуями. Листья их обычно грубые, узкие, кожистые, по краю пильчатые или зубчатые (зубцы заканчиваются щетинкой). Черешки листьев обычно с диморфными чешуями — широкими зубчатыми или бахромчатыми и узкими волосовидными. Сорусы, прикрытые щитовидными покрывальцами, расположены на середине или конце разветвлений боковых жилок и образуют правильные ряды, один или два с обеих сторон срединной жилки сегмента (отсюда название рода — многорядник). В умеренных областях Евразии и Северной Америки распространен полистихум копьевидный (P. lonchitis), скальный горно-лесной вид с толстым коротким корневищем и плотными перистыми листьями, пильчатые сегменты которых сближены и серповидно искривлены вверх. Листья его зимуют под снегом в зеленом состоянии и функционируют в течение нескольких лет. Широко распространен в Европе полистихум щетинконосный (P. setiferum) с толстым твердым корневищем и дважды перистыми листьями. У нас этот вид встречается в Крыму и в тенистых буковых лесах на Кавказе. Полистихум одетый (P. vestitum), встречающийся в лесах Новой Зеландии, Тасмании и на субантарктических островах к югу от Новой Зеландии, образует стволик высотой до 1 м и напоминает древовидный папоротник. Несомненное родство щитовника и полистихума подтверждается, в частности, тем, что виды того и другого имеют одно и то же основное хромосомное число: х — 41. Некоторые тропические роды, относимые к этому подсемейству, обладают диморфными листьями и акростихоидными спорангиями (спорангии равномерно распределены по поверхности фертильных листьев, отличающихся по внешнему облику от стерильных). Это, например, род полиботрия (Polybotria) из Южной Америки. Для других родов характерны сорусы без покрывальца (виды рода стигматоптериса — Stigmatopteris). Все это свидетельствует о разных эволюционных направлениях в подсемействе. Сходные тенденции в эволюции, приводящие к диморфизму листьев, а также ко вторичной потере покрывалец, свойственны и другим подсемействам семейства асплениевых.

Подсемейство кочедыжниковые(Athyrioideae)

Близкородственно щитовниковым подсемейство кочедыжниковых, или атириевых, объединяющее свыше 20 родов. В центральный род этого подсемейства кочедыжник (Athyrium) входят около 200 видов наземных папоротников, распространенных главным образом в умеренной зоне северного полушария (лишь немногие виды растут в тропиках). Это довольно крупные, преимущественно лесные растения с дважды, трижды перистыми тонкими листьями, с продолговатыми или искривленными сорусами на них. Корневища их толстые короткие или длинные ползучие, часто ветвистые, одетые непрозрачными чешуями. В основании листовых черешков у кочедыжника, как и у других представителей этого подсемейства, два проводящих пучка, которые выше объединяются, образуя подковообразную структуру. Род кочедыжник связан переходными формами с другим, иногда соединяемым с ним представителем этого подсемейства — родом диплазиум (Diplazium), насчитывающим до 400 видов. Виды диплазиума распространены преимущественно в тропических лесах, где они занимают такое же место, как виды кочедыжника в лесах умеренной зоны, т. е. являются обычнейшими компонентами лесных сообществ. В отличие от кочедыжника, типичные представители которого имеют довольно короткие сорусы, видам диплазиума свойственны длинные, как у асплениумов, расположенные вдоль боковых жилок сорусы с покрывальцем, прикрепленным со стороны жилки. В сравнении с родом кочедыжник, типичные виды диплазиума характеризуются более плотными и менее рассеченными листьями. К роду диплазиум принадлежит один из наиболее важных в пищевом отношении папоротников тропиков — диплазиум съедобный. (D. esculentum). Он растет в трошщах от Индии до Филиппин и островов Фиджи на влажных открытых местах. Молодые сочные верхушки листьев этого вида употребляют в пищу как зелень или салат. В умеренных зонах немногочисленные диплазиумы — обычно невысокие (15—25 см) лесные растения, с длинными, тонкими, ползучими корневищами, покрытыми чешуями. По мшистым сырым лесам, каменистым россыпям, речным берегам некоторые из них широко расселились на территории Евразии и Северной Америки. В роде пузырник, или цистоптерис (Cystopteris), насчитывают немногим более 10 видов, но их малочисленность как бы компенсируется очень широким распространением некоторых из них. Широкому распространению некоторых видов пузырника, несомненно, содействует их способность к вегетативному размножению. У пузырника луковиценосного (С. bulbifera), растущего в Северной Америке во влажных лесах, по оврагам и на известняковых скалах, на нижней стороне листьев образуются почки сферической формы, напоминающие луковички. Почки отваливаются и прорастают в новые спорофиты, позволяя этому папоротнику не только образовывать большие заросли на одном месте, по и завоевывать новые территории. К роду вудсия (Woodsia) также принадлежат небольшие горные и скальные папоротнички с горизонтальными короткими корневищами, закрепляющимися в трещинах скал и камней. Зрелые листья видов вудсии варьируют длиной от 3 до 60 см. Они обычно узкие, по консистенции довольно плотные, пластинка у разных видов от однажды до трижды перистой. Черешки листьев многих видов имеют в разной степени выраженное сочленение в виде кольцеобразного рубчика, что является приспособлением к листопадности. Все листья скучены на конце корневища, на которому ряда видов сохраняется большое количество оснований черешков отмерших листьев, образующих у них плотную «щеточку». Сорусы сидят на концах жилок и прикрыты нижним (прикрепленным под сорусом) покрывальцем, форма которого варьирует от группы волосовидных долек, окружающих почти плоское ложе соруса, до крупной блюдцевидной структуры, прикрывающей сорус сверху. В зрелом состоянии сорусы полностью закрывают нижнюю поверхность листьев, напоминая буроватый войлок. В роде вудсия насчитывается около 25 видов, произрастающих по всему земному шару, кроме Австралии и Антарктики. Около 15 видов этого рода, в том числе многие примитивные, растут в Азии (Гималаи, Тибет). Эта область, очевидно, является центром происхождения рода. Хорошо знаком жителям умеренных областей род гимнокарпиум, или голокучник (Gymnocarpium), занимающий несколько обособленное положение в этом подсемействе. В отличие от большинства других видов кочедыжниковых виды гимнокарпиума не имеют покрывальца. Отличает его от других родов, кроме того, отсутствие заметной перины на спорах, но, как и многие другие кочедыжнико-вые, он имеет два свободных проводящих пучка в основании черешков листьев и хромосомное число п = 40.

К роду гимнокарпиум принадлежат 5—8 видов, распространенных в северном полушарии. Это небольшие высотой (15—30 см) лесные и скальные растения с одиночными, расставленными по ветвящемуся корневищу листьями. Листья гимнокарпиума очень нежные, небольшие, на зиму опадают. У большинства папоротников умеренной зоны листья, продуцирующие споры, не отличаются или мало отличаются по внешнему облику от стерильных листьев. Роды же страусник (Matteuccia) и оноклея (Onoclea), также относимые к этому подсемейству или иногда рассматриваемые как самостоятельное подсемейство и даже семейство, принадлежат к тому меньшинству папоротников, спороносные листья которых обнаруживают значительную редукцию размеров пластинки и резко отличаются от стерильных. Род страусник состоит из 2—3 видов, произрастающих в северном полушарии. В роде оноклея один вид. Роды страусник и оноклея приобрели специализированные черты в строении спор. Крупные, с периной споры этих папоротников зеленые, фотосинтезирующие, имеющие заметные хлоропласты. Наличие сформированных хлоропластов позволяет спорам прорастать почти немедленно после рассеивания. Споры рассеиваются всегда весной, когда имеется достаточная влажность для их прорастания, хотя закладываются и формируются они в предыдущий сезон.

Подсемейство элафоглоссовые (Elaphoglossoideae)

В состав трех родов, составляющих это подсемейство, входят обитатели тропических и субтропических областей. Среди преимущественно наземных растений семейства асплениевых виды элафоглоссовых являются исключением: они в большинстве своем эпифиты. Большая часть видов этого подсемейства составляет один крупный род элафоглоссум (Elaphoglossum), широко распространенный в тропических и субтропических районах земного шара, но особенно обильно представленный в тропиках Нового Света. Из 400 его видов около 350 произрастает в тропической Америке. Особенно много своеобразных, часто эндемичных видов элафоглоссума в Андах, где они поднимаются в горы до высоты 3400 м. Виды элафоглоссума имеют восходящие или короткие ползучие корневища, способные также взбираться по скалам. Их листья, большей частью цельные, имеют сочленение с особыми выростами корневища, на которых они образуются. У многих видов, растущих в крайних условиях существования, листья толстые и кожистые, часто покрытые чешуями и волосками, что уменьшает интенсивность транспирации. Фертильные листья, обычно имеющие редуцированную пластинку и отличающиеся от стерильных, с нижней стороны густо покрыты спорангиями. На молодых листьях сначала образуются округлые сорусы, но по мере роста листа сорусы сливаются вместе и возникает акростихоидный тип спорангиев. Характерной чертой многих видов эдафоглоссума, как и других представителей подсемейства, является наличие парафиз — стерильных образований в сорусе, перемешанных со спорангиями и играющих, по-видимому, защитную роль. Установлено, что эпифитные виды, более подверженные воздействию изменяющихся условий среды, имеют парафизы чаще, чем наземные. Споры элафоглоссума билатеральные, с периной сложной и разнообразной структуры. Вырастающие из споры гаметофиты относятся к числу медленно развивающихся, но долго живущих. На ранних стадиях они имеют сердцевидную форму, а затем в течение нескольких месяцев или даже лет сильно удлиняются, приобретая лентовидную форму, часто с волнистыми или кудрявыми краями, усаженными многочисленными ризоидами. Антеридии и архегонии появляются на гаметофите только тогда, когда он достигает возраста 4—8 месяцев, а в некоторых случаях даже одного года. Такое позднее появление половых органов связано, вероятно, с замедленным развитием гаметофита, а длительный рост последнего является следствием существования в ровном климате тропической зоны. Другие роды этого подсемейства, насчитывающие всего по нескольку видов,— эпифитный папоротник пельтаптерис (Peltapteris) и наземный микростафилла (Microstaphylla) — отличаются от элафоглоссума главным образом рассеченными в разной степени листьями. Род пельтаптерис имеет, кроме того, и небольшие отличия в строении гаметофита, который лишен волосков, свойственных гаметофитам элафоглоссума и большинству других родов асплениевых, и в его развитии нет сердцевидной стадии.

Подсемейство ломариопсисовые (Lomariopsidoideae)

Подсемейство ломариопсисовых по своим морфологическим свойствам и основному хромосомному числу (х = 41) близко к предыдущему и иногда с ним объединяется. Шесть-семь родов и 165 видов этого подсемейства распространены в тропических районах земного шара. Виды ломариопсисовых характеризуются дор-сивентральными корневищами с двумя или несколькими рядами листьев на их дорсальной стороне и акростихоидными спорангиями. Близкородственные роды болбитис (Bolbitis), включающий 86 видов, и эгенолфия (Egenolfia), состоящая из 11 видов, произрастают главным образом в тропической Азии в пределах Индо-Малайской области. Они заселяют скалы вблизи лесных рек и ручьев, иногда могут забираться на небольшую высоту по стволам деревьев или другой опоре. Это маленькие или среднего размера папоротники с диморфными, обычно перистыми листьями. Фертильные листья рода болбитис имеют длинные черешки и узкие сегменты. У стерильных листьев сегменты более широкие, а терминальный сегмент часто ремневидно или жгутовидно вытянут и образует на верхушке выводковые почки. Иногда они образуются и на боковых сегментах. Виды эгенолфии — обитатели главным образом горных областей и, как и виды рода болбитис, приурочены к скалистым и каменистым субстратам вблизи водных потоков в густых лесах. У ломариопсисовых наблюдается большая вариабельность листьев. Так, у эгенолфии, кроме фертильных и стерильных листьев, могут возникать листья смешанного типа, с чередующимися спороносными и стерильными сегментами. Тенденция к гетерофиллии в подсемействе наиболее выражена в роде тератофиллум (Teratophyllum), виды которого, кроме нормальных перистых стерильных и фертильных листьев (акрофиллов), всегда образуют у основания корневищ особые, обычно дважды перистые листья — батифиллы. К роду тератофиллум принадлежат 12 видов лазящих папоротников, произрастающих в Юго-Восточной Азии, Новой Каледонии, Австралии (Квинсленд) и Полинезии. Начинают свою жизнь виды тератофиллума на почве или у самого основания стволов деревьев в очень влажных и тенистых лесах. Сначала это небольшие папоротники с тонкими корневищами, несущими очень маленькие листья. По мере роста корневище начинает забираться по стволу дерева, цепляясь за его кору с помощью корней и образуя обычно прижатые к стволу батифиллы. Достигнув более значительной высоты, корневище продуцирует листья совсем иного облика — распростертые горизонтально, перистые, более жесткие и крупные. Еще выше, на высоте 10—15 м, могут появиться фертильные (с очень узкими сегментами) листья, образованию которых особенно способствует сухая погода. Расположение спороносных листьев на большой высоте благоприятно для рассеивания спор, которое будет тем успешнее, чем выше находятся спорофиллы. Другой характерной особенностью листьев тератофиллума является наличие сочленения у сегментов листа со стержнем, позволяющее растению при дефиците влаги с легкостью сбрасывать часть листьев для уменьшения испаряющей поверхности. Сходны с тератофиллумом по характеру роста два других рода этого подсемейства — ломагражма (Lomagramma), 15 видов которой произрастают в тропиках Старого Света, и пантропический род ломариопсис (Lomariopsis), включающий около 40 видов. Эти папоротники также укореняются в почве, а затем поднимаются по деревьям на высоту до 15 м и более. Гаметофиты ломаграммы вырастают обычно на влажных скалах, и молодые растения с прямыми длинночерешковыми листьями-батифиллами могут долго ползти по скалистому субстрату, пока не встретят дерево, ствол которого смогут использовать как опору для подъема вверх.

Подсемейство телиптерисовые (Thelypteridoideae)

Своеобразную группу, иногда рассматриваемую как самостоятельное семейство, составляют телиптерисовые, широко представленные в тропических и субтропических странах обоих полушарий, где сосредоточено около 900 видов. Только 1% видового состава подсемейства свойствен умеренной зоне, а во флоре Европы насчитывается всего 5 видов. Телиптерисовые хорошо отличаются от других папоротников наличием одноклеточных игловидных волосков на верхней стороне рахиса и двух проводящих пучков в черешке, которые сливаются у основания пластинки. Разделение этой группы папоротников на роды представляет, напротив, значительные трудности для птеридологов из-за большого количества признаков, разным образом сочетающихся у этих папоротников. Современные птеридологи приходят к диаметрально противоположным решениям. Одни объединяют почти все виды телиптерисовых в один крупный род телиптерис (Thelypteris), другие разбивают его на большое число мелких родов, характеризующихся общим основным хромосомным числом (в подсемействе в целом оно варьирует от 27 до 36) или одинаковым типом строения спор, опушения, жилкования, наличием или отсутствием редуцированных сегментов у основания листа и т. д. Телиптерисовые — наземные растения с ползучими или вертикальными корневищами и перистыми (до трижды перистых), обычно кожистыми листьями с округлыми или удлиненными сорусами на простых или вильчатых боковых жилках. Характерной особенностью листьев многих тропических видов телиптерисовых является наличие у них по обеим сторонам рахиса и черешка аэрофоров — полосок особой тонкостенной ткани. Участок такой ткани имеется, кроме того, у основания каждого листового сегмента. Аэрофоры выполняют дыхательную функцию, на их поверхности расположены устьица, а в подстилающей их ткани имеются хорошо развитые межклетники. Аэрофоры на молодых листьях хорошо заметны, так как они светлые, вследствие наличия в них воздуха. У некоторых тропических видов, обитающих в очень влажных условиях, аэрофоры у основания сегментов выпуклые. Листья этих видов в молодом состоянии покрыты слизью. Прорастающие сквозь слизь аэрофоры, видимо, уменьшают трудности газообмена. Важнейшими тропическими родами телиптерисовых (при дробной классификации подсемейства) являются гониоптерис (Goniopteris) в тропической Америке, сферостефанос (Sphaerostephanos), мезофлебион (Mesophlebion) и корифоптерис (Coryphopteris) в Азии и на островах Тихого океана, а также циклосорус (Cyclosorus) с небольшим количеством видов в тропиках обоих полушарий.

Подсемейство блехновые (Blechnoideae)

Подсемейство блехновые, или дербянковые, объединяет 6—11 родов наземных, иногда лазящих по скалам и деревьям, или очень редко эпифитных папоротников, большинство которых обитает в южном полушарии. Виды из этого подсемейства имеют линейные сорусы, которые располагаются в 1 — 3 ряда параллельно и близко к средней жилке сегмента листа, иногда сливаясь и образуя непрерывный цено-сорус. Пленчатые покрывальца сорусов также линейные и открываются со стороны жилки. Род блехнум, или дербянка (Blechnum), с большим разнообразием видов (свыше 200), распространен преимущественно в тропических и субтропических, реже в умеренных областях южного полушария. Только несколько его видов заходят в северное полушарие, и из них один достигает северной умеренной зоны. У большинства видов блехнума обычно толстое, восходящее или вертикальное, иногда древеснеющее корневище и перистые, изоморфные или диморфные листья с ценосорусами вдоль средних жилок. Корневище часто образует надземный стволик высотой до 1,5 м, и листья тогда собраны на нем в плотную розетку. Такие папоротники с блестящими листьями напоминают по внешнему облику виды саговников. К числу древовидных блехнумов принадлежат блехнум бразильский (В. brasiliense), растущий в Перу и Бразилии. Вместе со своими глубоко-перистораздельными листьями он может достигать высоты 4 м. Стволик высотой от 50 см до 1 м имеет блехнум горбатый (В. gibbum), растущий в Новой Каледонии и на Новых Гебридах, и многие другие виды этого рода. Древовидные блехнумы часто культивируются в оранжереях, а также в открытом грунте как фоновые и бордюрные растения. Привлекательность их усиливается благодаря свойственной многим блехновым розовой окраске молодых листьев, а также способности продуцировать на них выводковые почки. Некоторые другие виды блехнума также являются травянистыми растениями. Но более характерны для этого подсемейства древовидные папоротники. Древовидный облик имеют почти все виды небольшого рода садлерия (Sadleria). Среди блехновых имеются и настоящие лианы. К ним относится близкий к блехнуму род салпихлена (Salpichlaena), с единственным видом салпихленой вьющейся (S. volubilis), растущей в Южной Америке и Вест-Индии. Она забирается на значительную высоту на деревья в тропических лесах с помощью своих дважды перистых, длиной до 1 м листьев, черешок и рахис которых обвиваются вокруг опоры. Преимущественно в северном полушарии лежит ареал еще одного блехноидного папоротника — рода вудвардия (Woodwardia) с 12 видами в Гималаях, Китае, Японии, на Филиппинах, Яве, в Новой Гвинее, в Северной Америке. Один вид ее встречается в Южной Европе и на Азорских островах. В геологическом прошлом этот род был распространен еще шире. Ископаемые остатки его представителей найдены во многих областях Европы, Северной Азии, в Арктике. Виды вудвардии — крупные наземные папоротники с короткими восходящими или длинными ползучими корневищами. Листья у них однажды или дважды перистые или перисто-раздельные, диморфные или изоморфные. Отличительной особенностью их являются ана-стомозирующие жилки, образующие ареолы вдоль средней жилки, а по направлению к краю листа свободные. По этим ареолам в погружениях лежат ровные ряды сорусов. Характерным представителем рода является вудвардия укореняющаяся (W. radicans), названная так за способность ее молодых листьев продуцировать вегетативно новые растения. Этот папоротник с перистыми листьями длиной до 2,5 м имеет разорванный ареал: растет в тихоокеанской части Северной Америки до Гватемалы, в Южной Европе и Восточной Азии. Внетропические виды вудвардии часто обладают длинными ползучими корневищами и являются растениями влажных местообитаний, а некоторые из них, как североамериканский вид вудвардия вирджинская (W. virginica), ста ли настоящими болотными растениями. Вудвардия вирджинская часто поселяется в сфагновых болотах, образуя обширные сплетения своими корневищами и становясь вместе с другими болотными растениями торфообразователем.