Семейство МАРСИЛЕЕВЫЕ (Marsileaceae) Три рода — марсилея (Marsilea), пилюлария (Pilularia) и регнеллидиум (Begnellidium) — составляют семейство марсилеевых, которое, в свою очередь, является единственным семейством одноимелного порядка. Наиболее характерными чертами этой группы папоротников, кроме их разноспоровости и водного или земноводного образа жизни, является наличие только им присущих органов — спорокарпиев. Около двух столетий назад Карл Линней описал род марсилея, назвав его в честь итальянского ботаника графа Л. Марсильи (1658—1730), первого составителя списка растений, встречающихся на берегах Дуная. Марсилея — один из наиболее обычных водных папоротников, довольно широко распространенных в теплых районах всего мира. В целом род лучше представлен в северном полушарии, но тропическая Африка и Австралия тоже богаты его видами. В роде около 60 современных видов, а 10 ископаемых — дополняют этот список. В умеренной зоне встречается сравнительно немного видов, а на территории бывшего СССР — всего 3. Марсилеи — растения-амфибии. Часть их жизни проходит в воде, часть на суше. Некоторые из марсилей большую часть жизни проводят в погруженном состоянии, другие — на воздухе. Есть среди марсилей и преимущественно сухопутные растения. Австралийская марсилея жестковолосистая (Marsilea hirsute) может успешно расти в водоемах и на суше. Как правило, марсилей поселяются по топким берегам пресноводных водоемов, на болотистых местах. В тропических районах они почти с равным успехом произрастают как на низменностях, так и на значительной высоте. Марсилея — небольшое травянистое растение с тонкими ветвящимися столонообразными корневищами, которые либо стелются по поверхности почвы, либо слегка погружены в топкий грунт. Междоузлия длинные у водных растений, но значительно короче у видов, растущих на суше. Проводящая система взрослых корневищ — сифоностела, в клубнеобразных выростах — подобие диктиостелы. От узлов вниз отходят ветвящиеся или неветвящиеся корни. Число корней и их длина варьируют у различных видов. Наиболее длинные корни у марсилеи маленькой (достигают длины 13 см). Длинные тонкие черешки марсилеи увенчаны четырьмя листочками. Лист марсилеи очень напоминает лист клевера. Популярное название марсилеи — «водный клевер» — связано именно с этой чертой папоротника. На первый взгляд кажется, что все четыре листочка марсилеи попарно супротивны. На самом деле только два верхних действительно супротивны, а два нижних хотя и сближены, но, как показывает ход проводящих пучков, расположены очередно. Иногда встречаются растения, у которых развиваются листья с 5 или 6 листочками вместо обычных 4. Очередное расположение нижних листочков заметно у них более явственно. Листочки марсилеи обладают нередким среди цветковых растений, но уникальным для папоротников свойством. Днем листья, как правило, находятся в развернутом положении, а на ночь складывают свои листочки — «спят». Размер и форма листочков — важные систематические признаки. Край пластинки варьирует от цельного до городчатого у преимущественно водных видов и от городчатого до глубоко выемчатого — у сухопутных. У марсилеи, находящихся в погруженном состоянии, листья либо полностью под водой, либо длинные черешки выносят их на поверхность, и они плавают на воде. Мезофилл листа четко дифференцирован на палисадную и губчатую ткани у воздушных листьев, но у погруженных различие между тканями почти не выражено. У плавающих листьев устьиц мало, и располагаются они главным образом на верхней поверхности. У марсилеи, растущих на суше, многочисленные, слегка погруженные устьица имеются на обеих сторонах листа. В течение жизни на одном и том же растении образуются листья различной формы. Вначале образуются листья всего с одним листочком, затем с двумя, тремя, и наконец появляются нормальные взрослые листья с четырьмя плавающими листочками.

В умеренной зоне зимой марсилеи сбрасывают листья, и перезимовывают только погруженные в грунт корневища. В периоды весенних разливов марсилеи оказываются полностью затопленными водой, и начало их вегетации зависит от скорости спада воды. Тропические и субтропические виды — вечнозеленые растения, но при очень большой сухости почвы и воздуха у наземных экземпляров листья могут опадать. В периоды тропических дождей, когда растения оказываются полностью затопленными, наблюдается замедление или даже остановка роста. По окончании дождей уровень воды в водоемах снижается, появляются новые листья. Марсилеи, как правило, не могут накопить большую биомассу. Исключение составляют австралийская марсилея Драммонда (Marsilea drummondii), образующая большие густые заросли, и карликовая марсилея городчатая (М. crenata), иногда целиком покрывающая дно водоемов. После длительного периода вегетативного роста у марсилеи появляются органы спороношения. Споры развиваются в микро- и мега-спорангиях, собранных в сорусы и заключенных в замкнутые вместилища, которые получили название спорокарпиев. Спорокарпии могут развиваться и у погруженных в воду растений, но обычно они появляются, когда растение переходит к полуназемному или наземному образу жизни. У марсилеи маленькой и других преимущественно водных марсилеи образование спорокарпиев начинается сразу же после того, как заканчивается их водная вегетативная фаза, причем период спорообразования у них очень короткий. Марсилеи египетская (М. aegyptiaca), густая (М. condensata) и другие виды, чья жизнь протекает в основном на суше, приступают к спороношению только в сухих условиях. Спорокарпии снабжены более или менее длинными ножками, которые отходят от черешка листа. У марсилеи многоплодной (М. polycarpa) ножки располагаются почти перпендикулярно черешку листа, у марсилеи коромандельской (М. coromandelica) торчат вверх, у марсилеи отогнутой (М. deflexa) отгибаются вниз. Способ прикрепления ножек к черешку, их количество — важные признаки, по которым различаются 3 большие группы видов. В каждой группе видов, выделяемой по этим признакам, наблюдается тенденция к уменьшению числа спорокарпиев и к смещению их по направлению к основанию листа.

Спорокарпии различной формы и величины. Они шаровидные или бобовидные у преимущественно водных видов и почти квадратные или треугольные у наземных. Почти у всех растений молодые спорокарпии покрыты волосками, которые исчезают с возрастом у водных форм, но остаются на всю жизнь у сухопутных марсилеи жестковолосистой, раджастанской (М. rajasthanensis) и др. Молодые спорокарпии мягкие, зеленые, но при созревании стенка становится толстой и очень жесткой, приобретает коричневую окраску и зрелые спорокарпии напоминают маленькие • орешки. Было предложено несколько гипотез, объясняющих морфологическую природу спорокарпия. Большинство исследователей придерживаются так называемой ламинарной гипотезы (от лат. lamina — пластинка листа). Суть ее сводится к тому, что стенка спорокарпия марсилеевых имеет листовое происхождение. На это указывают как строение проводящей системы, так и случаи превращения стенки спорокарпия в четырехлисточковое образование. К тому же ранние стадии развития спорокарпиев марсилеи сходны с развитием обычных листовых сегментов. Интересно, что развитие спорокарпиев очень напоминает развитие спороносного сегмента листа схизеи. Стенка спорокарпия хорошо противостоит механическим повреждениям и предохраняет споры от высыхания. Под защитой спорокарпия споры остаются живыми даже после того, как растение долгие годы пролежало в гербарии. Известны случаи, когда спорокарпии, хранившиеся в гербарии в течение 50 лет, попадая во влажную среду, прорастали. Для того чтобы вызвать раскрывание спорокарпия, достаточно процарапать его поверхность острым лезвием. Через час-два покажется студенистый тяж, несущий сорусы. Каждый сорус окружен нежным покрывальцем, и два ряда сорусов заполняют всю полость спорокарпия. Ложе соруса гребневидное и несет сверху ряд мегаспорангиев, а по бокам многочисленные микроспорангии. Заложение спорангиев идет от верхушки ложа к основанию (сорусы градатного типа). У некоторых видов встречаются сорусы смешанного типа. Число сорусов в спорокарпии варьирует от двух у марсилеи египетской до 12 у марсилей покрытой и четырехлистной. Соотношение микроспорангиев и мегаспорангиев внутри одного соруса — также непостоянная величина. Встречаются экземпляры марсилей, в сорусах которых полностью отсутствуют мегаспорангии (особенно часто у марсилей маленькой и покрытой). Как правило, в микроспорангиях развивается по 64 споры, в то время как в мега-спорангиях — по одной крупной мегаспоре. Спорангии снабжены ножкой и однослойной стенкой. Рядом признаков они напоминают спорангии схизейных. Стенки спорангия разрушаются, и освобождающиеся споры выходят в воду. К этому времени они уже прошли первые этапы развития. Дальнейшее развитие, формирование гаметофита, развитие половых органов и оплодотворение длятся недолго (не более 24 ч у марсилеи покрытой). Поэтому поиск в природных условиях гаметофитов марсилеи — не очень простая задача.

Как женский, так и мужской гаметофит сильно редуцирован и состоит всего из нескольких клеток. На мужском гаметофите появляются крайне упрощенные антеридии, составленные тремя клетками стенки и одной первичной сперматогенной клеткой. Перед полным созреванием сперматозоидов стенка микроспоры разрушается и антеридии выступают наружу. Сперматозоиды марсилеи похожи на длинные спирально закрученные нити с большим, чем у остальных папоротников, числом оборотов спирали (до 13—14 оборотов у марсилеи покрытой) и с многочисленными жгутиками. Нижние обороты частично окружают большой шаровидный пузырек — блефаропласт, который является остатком цитоплазмы сперматоцита. Свободно плавающие в воде сперма- тозоиды подплывают к женскому гаметофиту, почти целиком сведенному у марсилеи к одному маленькому и простому архегонию. При созревании архегоний разрывает верхнюю часть оболочки мегаспорангия и оказывается снаружи. Вскоре он открывается на верхушке маленьким отверстием. Зрелый женский гаметофит окружен толстым покровом слизи, которая улавливает и задерживает сперматозоиды. Развитие зародыша начинается сразу же после оплодотворения, без периода покоя, и заканчивается в довольно короткий срок. В неблагоприятных условиях половой процесс может быть подавлен и растения полностью переходят к вегетативному размножению. Распространению марсилей способствуют как течения, так и некоторые водные обитатели. С достоверностью установлена возможность переноса спорокарпиев марсилей водоплавающими птицами, преимущественно различными видами уток, которые пожирают спорокарпии (вместе с другой пищей) и в своих желудках разносят их по водоемам. Экспериментально было установлено, что большинство спорокарпиев марсилеи остроконечной (Marsilea mucronata) оказалось жизнеспособными, даже пробыв сутки в пищеварительных путях птиц. Марсилеи образуют либо чисто марсилеевые ассоциации, либо тростниково-марсилеевые. Иногда плавающие листья марсилей находятся на поверхности воды в окружении рясок и сальвиний. В Ферганской долине этот папоротник образует довольно густые заросли не только в стоячей воде прудов, но часто и на почти высохших участках рисовых полей. Практическое значение марсилей невелико. В Средней Азии и в других местах эти папоротники развиваются на рисовых полях и их уничтожают как сорные растения. В дельте Волги и в среднеазиатских водоемах марсилеи в числе других водных растений образуют заросли, в которых нерестятся рыбы и развиваются их мальки. Съедобной для человека является, кроме марсилеи маленькой, и марсилея Драммонда. Ее крупные спорокарпии содержат большое количество крахмала. Из крахмальной пасты аборигены готовят лепешки, получившие название «нарду». Марсилея Драммонда — популярное аквариумное декоративное растение. Как аквариумные растения выращивают также все европейские виды и марсилею го-родчатую.

Значительно более полно, чем регнеллидиум, представлен в настоящее время третий род — пилюлярия, получивший такое необычное название из-за крохотных спорокарпиев, похожих на маленькие шарики или пилюли. К роду относится 6 видов, обитающих в Европе, Америке, Австралии и Новой Зеландии. Горизонтальный стебель, как и у марсилеи, несет на верхней стороне листья, а на нижней — корни. В отличие от остальных родов листья пилюлярии линейные, почти шиловидные, концы молодых листьев улиткообразно закручены. У оснований листьев образуются крохотные спорокарпии, по одному у каждого листа. Строение спорокарпиев пилюлярии почти такое же, как у марсилеи, но они более редуцированы. Обычно образуются 2—4 соруса. Спорангиев в каждом сорусе пилюлярии меньше, чем у марсилеи, а у крошечного средиземноморского вида пилюлярии маленькой (Pilularia minula) в сорусе развивается всего два микроспорангия и один мегаспорангий.