• Растения

  • Главная
  • Животные
  • Растения
  • Загадочные
  • Классификатор
  • Все новости
  • Фото
  • Видео
  • Помоги природе
  • Класс Мхи
    (Moss)

    Класс МХИ (Musci) ИЛИ МХИ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ, ИЛИ БРИОПСИДЫ(BRYOPSIDA)

    Из всех моховидных листостебельные мхи включают наибольшее число видов. Среди них многие отличаются широким распространением (иногда в умеренных и холодных зонах обоих полушарий), высокой жизненной устойчивостью и большой фитоценотической ролью в растительном покрове Земли. Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им групповых форм роста, благодаря чему мхи могут на больших площадях создавать рыхлые или плотные покровы различной мощности. Тем самым мхи активно участвуют в формировании на поверхности континентов многочисленных мощных влагоприемников в виде болот и замоховелых лесов, оказывающих существенное влияние на общую обеспеченность суши влагой. Таметофор у листостебельных мхов обычно радиально, реже двусторонне облиственный. От основания, а часто и вдоль стебля и от нижней части листьев отходят нитевидные, ветвящиеся, многоклеточные ризоиды. Строение стеблеобразной части гаметофора в пределах класса бывает весьма разнообразным. Листья сидячие, цельные, с жилкой или без нее, с большим разнообразием анатомических структур. На стебле образуются органы полового размножения — антеридии и архегонии. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается многоклеточный специализированный спорофит — спорогон, который состоит из стопы, ножки (иногда ножка редуцирована) и коробочки. Спорогон ограничен в росте; стенки коробочки состоят из нескольких слоев клеток; в экзотеции коробочки развиваются обычно функционирующие устьица. Спорообразующая ткань (археспорий) возникает из эндотеция или амфитеция, обычно окружает центральную часть — колонку или у андреи и сфагнума куполообразно покоится на ней и дает начало только спорам; элатеры у листостебельных мхов никогда не образуются. Открывается коробочка крышечкой или (у андреи) растрескивается четырьмя щелями, реже коробочка клейстокарпная (закрытоплодная). Из споры вырастает ювенильная, зеленая, нитчатая или слоевищная первичная протонема, на которой возникают почки, дающие начало облиственным стеблям, гаметофорам. Напомним, что листостебельные мхи — самый крупный класс моховидных. Он состоит из 700 родов и включает 14 500 или больше видов. Представители этого класса на суше встречаются почти повсеместно от полярных пустынь Арктики до «оазисов» среди антарктических льдов. Этот класс обычно делят на три подкласса: сфагновые мхи (Sphagnidae), андреевые мхи (Andreaeidae) и бриевые мхи (Bryidae). Иногда в качестве самостоятельных подклассов рассматривают также буксбаумиевые мхи (Buxbaumiidae) и политриховые мхи (Polytrichidae).

    Все листостебельные мхи имеют более или менее развитое стеблевидное образование — каулидий, или стебель, покрытый листовидными выростами — листьями. У мхов установлены два основных типа роста стебля. Различают мхи ортотропные (от греч. orthos -прямой и tropos — поворот) с вертикальным ростом иплагиотропные (от греч. plagios — косой) с горизонтальным ростом стебля. Характер роста стебля хорошо согласуется с расположением на стебле гаметангиев, в соответствии с чем выделяют верхоплодные (акрокарпные) мхи и бокоплодные (плеврокарпные) мхи. К верхоплодным принадлежат мхи с прямостоячими стеблями, на верхушке которых образуются архегонии, а со временем и спорогон. Вторая группа объединяет мхи со стеблями, плоско прижатыми к субстрату, свисающими у эпифитных мхов, плавающими, как у фонтиналиса. У бокоплодных мхов архегонии закладываются на верхушке укороченных боковых побегов, и поэтому спорогоны сидят на боковых ветвях. Деление листостебельных мхов на верхоплодные и бокоплодные до некоторой степени является искусственным ввиду наличия переходных форм, но отражающим определенные тенденции в формативных процессах. В очертании на поперечном разрезе стебель чаще всего округлый, иногда овальный, угловатый или ребристый; последний образуется за счет сбегания жилки и краев основания листьев, которые, спускаясь по стеблю, срастаются с ним. Анатомическое строение стебля разнообразно. Стебель может быть построен из одинаковых клеток с толстыми или тонкими стенками или же из разных клеток. Во втором случае проявляется дифференциация на ткани: механическую, клетки которой по форме, утолщению стенок и их скульптуре сходны со склереидами сосудистых растений, и проводящие, обеспечивающие проведение воды и растворенных в ней минеральных веществ. Механическую ткань, которая составляет кору, или склеродерму, стебля мхов, образуют стереиды — механические клетки стебля. Это вытянутые в длину, узкие, проземхимные клетки, обычно окрашенные в желтоватый, бурый, красно-бурый, пурпурный или почти черный цвет. Как правило, у этих клеток толстые стенки, причем оболочка у них иногда настолько утолщена, что просвет почти полностью исчезает. Во внутренних утолщенных частях стенок имеются водопроводящие поры. На внутренней поверхности стенок стереидных клеток могут образовываться утолщения в виде папиллообразных выростов, образующих густую сеть в полости клетки. Они служат для сохранения воды (клеточная оболочка способна к набуханию). У ряда мхов один или несколько наружных слоев коры состоят из клеток, лишенных хлоропластов, с тонкими, прозрачными стенками и с более широким просветом. Эти слои клеток получили название гиалодермы (наружной коры). Гиалодерма развита у таких родов, как сфагнум, меезия (Meesia) и др. При подсыхании растения наружные стенки клеток гиалодермы впячиваются внутрь, а при поступлении воды стенки расправляются, клетки набирают воду и передают ее клеткам тканей, лежащих под гиалодермой. С внутренней стороны кора граничит с основной тканью, которая состоит из однородных паренхимных клеток, часто заполняющих всю внутреннюю часть стебля. Обычно кора постепенно переходит в основную ткань, реже кора резко отграничена от нее. Клетки основной ткани обильно заполнены плазматическим содержимым, хлоропластами, крахмалом, жирными маслами. Благодаря наличию хлоропластов основная ткань способна фотосинтезировать, но, кроме того, она служит местом сохранения воды, запасных веществ (крахмал, масла) и продуктов секреции (оксалат кальция). Основная ткань служит также 1 для проведения воды. У некоторых родов мхов в основной ткани обнаруживаются особые группы клеток, представляющие продолжение в стебле жилок листьев, по существу листовые следы. Различают два типа листовых следов: одни — слепо заканчивающиеся в основной ткани стебля и не доходящие до центрального пучка (обычно они состоят из группы одинаковых тонкостенных клеток), а другие — соединяющиеся с центральным пучком. Последние хорошо развиты в семействе политриховых (Polytrichaceae) в родах даусония (Dawsonia), сплахнум (Splachnum) и др. Листовые следы у политриховых имеют сложное строение, они дифференцированы на ткани, подобно стеблю этих мхов. Наличие или отсутствие центрального пучка в большинстве случаев является критерием для разграничения видов, а иногда и родов. Центральный пучок, проходящий в середине стебля, состоит из вытянутых в длину, большей частью тонкостенных клеток с узким просветом, обеспечивающих проведение воды или ее сохранение.

    Наиболее сложно построен центральный пучок у рода политрихум (Polytrichum) и у других представителей семейства политриховых, а также у рода даусония. В стебле политриховых можно наблюдать ткани из клеток гидроидов и лептоидов, напоминающие ткани стебля примитивных сосудистых растений (особое сходство обнаруживается со стеблем риниевых). Гидроиды по характеру своей дифференциации, форме и отсутствию у них в зрелом состоянии цитоплазмы повторяют основные черты дифференциации и строения трахеид. По существу, единственное различие между теми и другими заключается в отсутствие у гидроидов лигнифицированных утолщений. Лептоиды, расположенные на периферии тяжа гидроидов, во многом сходны с ситовидными элементами папоротниковидных. Сходство это проявляется в удлиненной форме и закругленных концах, а также в наличии в концевых и боковых стенках многочисленных отверстий. В эпидерме стебля у всех мхов отсутствуют устьица. Кроме того, обычно из любой поверхностной клетки стебля могут возникать волосковидные образования -- ризоиды — однорядные многоклеточные нити с бурыми оболочками и с косыми поперечными стенками. Обычно они служат для прикрепления к субстрату и адсорбции воды. Развиваются ризоиды главным образом при основании прямостоячего стебля, как, например, у фунарии (Funaria), или по всей длине ползучего или лежачего стебля на брюшной стороне, обращенной к субстрату. Ризоиды иногда покрывают весь стебель густым, светлым или окрашенным в бурый, фиолетовый или красноватый цвет войлоком; у некоторых мхов они скручиваются в длинные тяжи. Ризоидный войлок обеспечивает поднятие из почвы воды в плотных дерновинках и более длительное ее сохранение в капиллярных пространствах между ризоидами и отдельными растениями. У водных мхов ризоиды выполняют главным образом функцию прикрепления к субстрату. На концах ризоидов у этих мхов образуются вильчатые разветвления, иногда сплетающиеся в подушечки, которыми растения прикрепляются к субстрату. При изменении условий питания и освещения ризоиды могут преобразовываться в зеленую вторичную протонему. На верхушке стебля, в пазухе листьев, в местах отхождения листьев от стебля очень рано возникают своеобразные нитевидные образования из нескольких клеток, которые называют булавовидными волосками. Их булавовидная конечная клетка способна выделять слизь для защиты точки роста стебля от высыхания. Кроме ризоидов и булавовидных волосков, на поверхности стебля у некоторых бокоплодных мхов развиваются пальчаторассеченные зеленые выросты стебля — парафиллии (от греч. para — возле и phyllon — лист). Иногда эти выросты образуются в таком количестве, что одевают стебель густым зеленым войлоком. Форма парафиллии чрезвычайно разнообразна. Они никогда не имеют жилок и расположены на стебле беспорядочно. Так же как и ризоиды, парафиллии способны не только проводить и удерживать воду, но и выполнять функцию фотосинтеза.

    Ветвление у мхов не бывает дихотомическим. Оно обычно боковое, но не пазушное, поскольку каждая новая ветвь появляется ниже листа. У верхоплодных мхов стебель прямой или почти прямой и обычно слабоветвистый. У большинства видов ветви развиты только в верхней части стебля. Архегонии, а позднее и спорогоны возникают у них на верхушке стебля или основных ветвей; на развитие гаметангиев обычно тратится верхушечная клетка, и поэтому апикальный рост стебля и ветвей прекращается. У этих мхов, как правило, новые боковые ветви (инновации) образуются под гаметангиями и растут в направлении главного стебля, а на верхушке могут снова давать гаметангии. При симподиальном типе ветвления эти побеги возникают по одному; при вильчатом ветвлении или ложной дихотомии образуются парные побеги; у некоторых мхов возникает по нескольку побегов, т. е. имеет место пучковидное ветвление. При отмирании главного стебля такие инновации укореняются и становятся самостоятельными растениями. У бокоплодных мхов стебли стелющиеся (реже прямостоячие) и обильно моноподиально ветвящиеся. Архегонии и антеридии возникают у них не на верхушке главного стебля, а на верхушках укороченных боковых веточек вдоль главного стебля. Благодаря этому рост главного стебля при спороношении не приостанавливается и мох может расти дальше, достигая значительной длины. На каждой стороне стебля многочисленные ветви появляются в восходящей (акропетальной) последовательности, т. е. более молодые находятся ближе к верхушке. Образующиеся ветви обладают ограниченным верхушечным ростом. При правильном чередовании в развитии зачатков ветвей формируется перистое ветвление стебля; при повторном ветвлении — дважды-, триждыперистое ветвление, например у туидиума. Рост побегов и развитие ветвей как у верхоплодных, так и у бокоплодных мхов находится в зависимости от точки роста главного стебля. Так, если удалить верхушку стебля, то в новые побеги развиваются покоящиеся почки.

    Листья у мхов сидячие, большей частью поперечно прикрепленные к стеблю, простые, цельные, по краю могут быть зубчатыми и только очень редко глубоко разделенными. На стебле листья расположены всегда по спирали, образуя двурядное или многорядное листорасположение. Закладываются листья в восходящей последовательности. Рост их начинается с деления двусторонней верхушечной клетки, от которой отделяются сегменты с двух сторон. После прекращения верхушечного роста листья достигают конечного размера посредством вставочного роста, происходящего в их основании. По расположению на стебле различают листья низовые, срединные (или собственно стеблевые) и покровные. Покровные листья окружают гаметангии я обычно отличаются от стеблевых размерами, формой, часто анатомическим строением, а иногда — окраской и консистенцией. Листья, окружающие архегонии, носят название пе-рихециальных, а листья, окружающие антеридии,— перигониалышх. Низовые листья — сильно редуцированные, чешуевидные. Они развиваются в нижней надземной или в подземной части стебля у таких мхов, снабженных ризомом, как климациум (Climacium). Стеблевые листья расположены выше низовых, преимущественно в средней и верхней частях стебля. Листовая пластинка чаще однослойная, реже целиком или частично дву-, многослойная. Клетки пластинки обычно богаты хлоропластами и выполняют функцию фотосинтеза. Жилка, если она развита, обычно проходит посередине листа и состоит из толстостенных, вытянутых клеток. Кроме механической роли, она обеспечивает проведение пластических веществ и воды. По форме листья очень разнообразны. Чрезвычайно различно строение краев листьев. Заварнутость и отвернутость краев листа создает микроскопические полости, где и удерживается капиллярная вода. Завернутый край листа, свойственный мхам, обитающим в условиях периодической засухи, выполняет еще и защитную функцию, предохраняя нежные части листа от иссушения. В листовой пластинке различают клетки двух основных типов: клетки паренхиматические — обычно округлые или угловатые до многоугольных (часто квадратные и шестиугольные), почти равной длины и ширины, и прозенхиматические — узкие, вытянутые в длину с заостренными, заходящими друг за друга концами. У мхов вся пластинка листа редко бывает построена из одинаковых клеток. Если верхняя часть листа состоит из паренхиматических-мелких клеток, более толстостенных, а иногда мамиллозных или папиллозных, то клетки листового основания почти всегда несколько крупнее и резко отличаются от верхних по форме. Большой полиморфизм клеток мхов обусловлен не только разнообразием их формы, но и характером их клеточных оболочек. Здесь их многообразие, кажется, не знает пределов. Кроме разрастания боковых стенок клеток пластинки листа, могут разрастаться и наружные стенки, образуя мамиллозность и папиллозность. Папиллы (утолщения клеточной оболочки) встречаются наиболее часто у бриевых мхов. Они бывают чрезвычайно разнообразной формы, а иногда к тому же в месте их образования клеточная оболочка разрастается и выпячивается. На этом образовании и сидят папиллы. Папиллы сильно увеличивают поверхность клеток, всасывающих воду, способствуют более быстрому собиранию воды и проведению ее внутрь клеток. Особенно часто развиваются папиллы на клетках у мхов сухих и сильно освещенных мест (тортула — Tortula, барбула — Barbula и др.), но широко представлены и у видов, обитающих в условиях избыточной влажности (у гелодиумашерстистого — Helodium lanatum, аулакомниума болотного — Aulacomnium pa-lustre, у многих лесных мхов из семейства туидиевых —Thuidiaceae, у типичных эпифитов тропических и субтропических лесов из семейства метеориевых — Meteoriaceae). У ряда мхов проявляется четкое обособление ассимиляционных и водоносных элементов листа. Это характерно для разных систематических групп мхов, далеко отстоящих друг от друга в родственном отношении. Наиболее ярко выраженный диморфизм клеток хорошо известен у сфагновых мхов, а из других листостебельных мхов — только у представителей семейства леукобриевых (Leucobryaceae) и калимперовых (Calymperaceae). Лист состоит из двух типов клеток: из зеленых, содержащих хлоропласты, и из мертвых, бесцветных, лишенных хлоропластов водоносных клеток. У сфагновых мхов хлорофиллоносные клетки развиты в большом количестве, окружают водоносные на протяжении всего листа. Водоносные клетки имеют спиральные и кольчатые утолщения и поры — отверстия в наружных оболочках. У леукобриевых в средней части многослойного листа расположено от одного до трех слоев хлорофиллоносных клеток. Почти у всех видов они со всех сторон окружены водоносными клетками с небольшим количеством пор преимущественно в основании листа. По экологии и географии две названные группы мхов сильно отличаются. Сфагновые мхи — типичные обитатели болот,