Семейство ПОДОКАРПОВЫЕ (Podocarpaceae) ИЛИ НОГОПЛОДНИКОВЫЕ Среди хвойных семейство подокарповых одно из самых крупных. Оно включает в себя около 140 видов, населяющих влажные, иногда болотистые территории южного полушария, дреимущественно австралазиатской его части. Некоторые виды встречаются и в северном полушарии, но тоже в условиях теплого и влажного климата. Может возникнуть вопрос, почему этой группе хвойных дано широко бытующее название «ногоплодниковые», являющееся, впрочем, дословным переводом научного латинского названия Podocarpaceae (от греч. poys, podos — нога и karpos — плод). Объясняется это тем, что некоторые виды самого обширного рода семейства — подокарпа, или ногоплодника (Podocarpus), — образуют сочные костянковидные семена, напоминающие плоды вишни, к тому же сидящие на толстой мясистой ножке — рецептакуле, окрашенном в красный, пурпурный или синий цвет. По строению древесины подокарповые значительно более подвинуты сравнительно с араукариевыми. Общими для семейства является отсутствие смоляных каналов и лучевых трахеид. Кольца прироста у большинства подокарповых обычно плохо заметны. Древесинная паренхима у некоторых видов подокарпа, дакридиума (Dacrydium), фалъкатифолиума (Falcatifolium) — обильная, саксеготеи (Saxegothaea) — диффузная, у акмбпиле (Астоpyle), микростробоса (Microstrobos) и микрокахриса (Microcachrys) — редкая. Наконец, у филлокладуса (Phyllocladus), некоторых видов дакридиума и подокарпа древесинная паренхима полностью отсутствует. На радиальных стенках трахеид окаймленные поры округлые и обычно располагаются в один ряд, иногда двурядные, при этом они супротивные (саксеготея), у некоторых видов дакридиума окаймленные поры иногда тесно соприкасающиеся и имеют почти шестиугольные очертания, чем приближаются к араукариоидному типу поровости. Спиральные утолщения на стенках трахеид почти всегда отсутствуют (исключение — саксеготея). Радиальные лучи только из паренхимных клеток, высота лучей варьирует от 1 до 3, иногда даже до 60 клеток (дакридиум кипарисовый — Dacrydium cupressinum). Листорасположение у подокарповых очередное, редко супротивное или перекрестно-парное; листья от очень крупных эллиптических со многими параллельными жилками, до очень мелких (1—2 мм длины) чешуевидных, черепитчато налегающих друг на друга, или игловидных. Еще недавно самым крупнолистным считался подокарп Валлиха (Podocarpus wallichianus), с листьями до 15 см длины и 3—5 см ширины, но в болотистых тропических лесах Саравака недавно был открыт новый вид, получивший в 1969 г. название подокарпа наибольшего (P. maximus) из-за поразительно крупных листьев, достигающих в длину 20— 35 см и 6—9 см в ширину. Чаще всего листья подокарповых линейные, продолговатые, линейно-ланцетовидные с одной средней жилкой. У некоторых листья диморфные: ювенильные — линейные, плоские, а листья взрослых растений чешуевидные. У филлокладусов листья редуцированные, чешуевидные, незеленые, и функцию фотосинтеза выполняют плоские зеленые веточки — филлокладии, возникающие в пазухах чешуевидных листьев. Стробилы обычно однополые. Микростробилы одиночные, верхушечные или пазушные, редко колосовидно или зонтиковидно собранные на верхушке сравнительно длинной пазушной ножки или почти сидячие по нескольку в пазухе листа. Микроспорофиллы плоские, дорсивентральные, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. Микроспоры с двумя воздушными мешками. Редко их три (род микростробос и секция дакрикарпус — Dacrycarpus рода подокарп), а у микрокахриса до 3—6. У рода саксеготея мешки отсутствуют.

Собрания мегастробилов у подокарповых очень разнообразны. Наиболее примитивное колосовидное собрание имеют подокарп колосовидный (P. spicatus) и подокарп андийский (P. andinus). У остальных видов подокарпа и у дакридиума наблюдается уменьшение числа мегастробилов на главной оси (вплоть до одного мегастробила). Но в пределах семейства имеет место и другое направление эволюции собрания мегастробилов, а именно укорочение оси собрания мегастробилов (метастробила), приводящее к сближению элементарных мегастробилов и возникновению таким путем более или менее типичной для хвойных шишки. Такие шишки имеют саксеготея, микрокахрис, микростробос и филлокладус. В свою очередь в шишках некоторых видов наблюдается уменьшение числа мегастробилов. Так, у филлокладуса в шишке может насчитываться от восьми до одного фертильного мегастробила. Мегастробил всех подокарповых состоит обычно из семязачатка, окруженного сильно видоизмененной семенной чешуей — так называемым эпиматием, который у некоторых видов заметно редуцирован, а у рода микростробос полностью отсутствует. Эпиматий обычно срастается с интегументом (у подокарпа) или свободен (у микрокахриса, саксеготеи и у большинства дакридиумов). Иногда эпиматий срастается и с кроющей чешуей (секция дакрикарпус рода подокарп). У подокарпа и некоторых видов дакридиума семязачатки обращенные, у других представителей семейства (филлокладус, микростробос) они прямые или почти прямые. При созревании семени у некоторых видов подокарпа и дакридиума эпиматий разрастается, становится мясистым и ярко окрашенным, у других же остается кожистым и сухим. Нуцеллус большинства представителей семейства не срастается с интегументом или срастается частично. У отдельных видов подокарпа и дакридиума кипарисового ось, несущая стробил (ножка мегастробила), и базальные части кроющих чешуи срастаются между собой и по мере созревания семени, разрастаясь, образуют сочный, мясистый, ярко окрашенный рецептакул. Семена костянковидные или ореховидные, шаровидные или эллипсоидальные, в большинстве случаев мелкие, длиной 2—5 мм, но иногда довольно крупные (до 3,5 см). Зародыш обычно с двумя семядолями. В микроспоре подокарповых (за исключением микростробоса) при образовании мужского гаметофита образуется от 8 до 2 проталлиальных клеток. Микроспора, попадая на семязачаток, сразу образует пыльцевую трубку, которая проникает через микропиле к нуцеллусу. Однако у саксеготеи наблюдались случаи прорастания микроспор между кроющими чешуями семенной шишки, при этом пыльцевые трубки росли в направлении «рыльцеподобной» верхушки нуцеллуса, выступающей из микропиле. Женский гаметофит подокарповых обычно окружен очень хорошо развитой оболочкой мегаспоры. В результате деления ядра мегаспоры количество свободных ядер (до образования клеточных оболочек) может быть очень велико: у филлокладуса — 256, у дакридиума рыхлолистного (D. laxifolium) и саксеготеи — 128.

Род подокарп, или ногоплодник (Podocarpus) Подокарп является самым крупным родом среди хвойных, превосходя по числу входящих в него видов (более 100, по некоторым сведениям — 114 видов) даже сосну. Подокарпы — двудомные растения (очень редко однодомные). Иногда они достигают гигантских размеров (например, подокарп у замбарский — P. usambarensis вырастает до 80 м при диаметре ствола до 2 м). Чаще деревья менее крупные, а иногда и низкие кустарники, простертые, высотою 0,5—1 м, иногда до 3 м (подокарпы снежный — P. nivalis и малый — P. minor). Листорасположение чаще всего очередное, реже супротивное или почти супротивное (подокарп Наги — P. nagi). Листья линейные, линейно-продолговатые или ланцетовидные, длиной 1,2—10 см, с одной средней жилкой. У некоторых видов листья очень крупные (подокарп наибольший), широкие, эллиптические или яйцевидные, со многими жилками. У других видов листья очень мелкие (всего 1—2 мм), чешуевидные, черепитчато налегающие друг на друга, обычно зеленые. Встречаются виды с диморфными листьями: на коротких стерильных веточках они узколинеиные, двурядно расположенные, длиной 13—17 мм, шириной 1,0—1,5 мм. Иногда (в секции дакрикарпус) листья уплощенные в вертикальной плоскости (подобные же листья имеют фалькатифолиум и акмопиле). На фертильных ветвях или на удлиненных вегетативных побегах листья мелкие, игловидно-шиловидные или почти чешуевидные, черепитчато расположенные (подокарп черепитчатый — P. imbricatus). Микростробилы цилиндрические, от 0,5 см длины (подокарп снежный) до 5 см (подокарп крупноколосковый — P. macrostachys). Каждый микростробил состоит обычно из многих, тесно расположенных микроспорофиллов, несущих по два спорангия, раскрывающихся продольной или поперечной щелью. Надсвязник у разных видов различной формы и величины: от хорошо развитого широкотреугольного или острого, вытянутого (подокарп дакридиевидный — P. dacrydioides), до полностью редуцированного (подокарп ивовый — P. salignus). Микроспоры с двумя, редко тремя воздушными мешками. Располагаются микростробилы различно: чаще они одиночные, пазушные или верхушечные, реже колосовидно собранные на длинной оси (у подокарпа колосовидного их до 30, у подокарпа андийского до 20) или скучены пучком на конце общей ножки, выходящей из пазухи листа (подокарп сборный -P. glomeratus). Встречаются и пазушные, почти сидячие пучки, при этом каждый стробил у основания окружен стерильными чешуевидными листьями (подокарп крупнолистный — Р. macrophyllus). Мегастробилы, как и микростробилы, большей частью одиночные, пазушные или верхушечные на веточках, покрытых чешуевидными листьями, сходными с листьями вегетативной ветви (секция дакрикарпус), реже мегастробилы в колосовидных собраниях на коротких веточках, длиной до 4 см (подокарпы колосовидный и андийский), несущих до 8 стробилов (каждый из них в пазухе кроющего листа), или по 1—2 — на верхушке веточек (подокарпы горький — P. Amarus и Манна -P. mannii). Мегастробилы состоят из одного, реже из двух семязачатков. Семязачаток всегда обращенный, окружен эпиматием, который полностью срастается с интегументом, иногда к эпиматию снаружи прирастают и кроющая чешуя (секция дакрикарпус). Нуцеллус свободен от интегумента до основания (подокарп ржавый — P. ferruginous) или срастается с ним (подокарп колосовидный). Семязачаток сидит на ножке, голой или покрытой стерильными чешуями. Эпиматий некоторых видов разрастается, становится мясистым и окрашенным в красный или синий цвет, а интегумент превращается в твердый каменистый слой покрова семени (подокарп горький). Зрелые семена при этом, как указано выше, напоминают костянковид-ные плоды покрытосеменных растений. У других видов (подокарп тотара — P. totara) эпиматий становится кожистым, интегумент плотным, деревянистым, рецептакул же утолщенным и окрашенным. Семена округлые или широкояйцевидные, на верхушке нередко с тупым кончиком, ореховидные или костянковидные, длиной 0,6 -3,5 см. Зародыш с 2 семядолями. При прорастании из семени сначала выходит корешок, а семядоли, прижатые друг к другу, довольно долго остаются в семени. После образования между ними почечки семядоли выходят из оболочки семени. На корнях растений находятся клубеньки с азотофиксирующими бактериями или грибными гифами. Род подокарп делится на 7 секций (или больше — по данным некоторых ботаников), из которых мы остановимся только на пяти.

Характерными видами секции дакрикарпус (Dacrycarpus) подокарпы дакридиевидный и черепитчатый. Интересно отметить следующую особенность этих видов. По данным австралийской исследовательницы Э. Гриффин, листья проростков игловидные. Существуют они, пока питание растеньица обеспечивается семядолями. На смену игловидным приходят более крупные плоские листья, намного увеличивающие поверхность фотосинтеза и транспирации растения. В дальнейшем на подрастающем растении вновь появляются игловидные листья.

Секция нагейя (Nageia) включает в себя пять видов своеобразных крупнолистных растений, по внешнему виду совершенно непохожих на хвойные. Листья у них супротивные, перекрестно-парные или почти супротивные со многими параллельными жилками, дихотомирующими у основания и сходящимися к верхушке. Они эллиптические или эллиптически-ланцетовидные, крупные, длиной до 35 см, шириной до 9 см. От широколистных араукариевых они отличаются наличием смоляных каналов, расположенных под пучком. Представителями секции являются подокарпы Валлиха, Наги и наибольший.

Шесть видов секции афрокарпус (Afrocarpus) рассеяны по территории африканского материка от южных провинций ЮАР до Эфиопского нагорья. Деревья прямоствольные, высокие. Наибольшей высоты (60—80 м) достигает по-докарп узамбарский. Подокарп серповидный (P. falcatus) населяет провинции ЮАР, соседней Ботсваны и Анголы. Эти деревья имеют важное хозяйственное значение. Древесину используют для изготовления шпал, корабельных балок, покрытия полов и производства мебели. На юге Африки распространен подокарп грациознейший (Р. gracillimus).

Секция стахикартус (Stachycarpus) объединяет 10 видов. Характерной особенностью секции является наличие мелких мягких листьев (длиной до 3 см и шириной только 3—5 мм). Необычен цвет коры некоторых видов, что нашло отражение в их названиях (подокарпы ржавый и ржавовидный—P. ferruginoides). Виды секции — обычно деревца высотой около 4 м. Редко это деревья. Так, новозеландский подокарп ржавый в низинах достигает высоты 25 м. Однако в горах он образует толстый, короткий (высотой до 5 м) ствол с шаровидной кроной. Этот вид преобладает в лесах острова Стьюарт (Новая Зеландия). Пять видов секции по распространению — американские, в том числе подокарп андийский, небольшое дерево, распространенное в Андах Южного Чили до высоты альпийского пояса (800—1300 м). Этот вид — один из наиболее устойчивых подокарпов в культуре. В виде кустарника он разводится по Тихоокеанскому побережью Северной Америки, в Европе, а с 1865 г. в открытом грунте в Крыму и на Кавказе.

Секция подокарп (Podocarpus) — самая большая в роде. Она включает более 60 видов, распространенных очень широко: в центральной и Южной Америке, Африке, Юго-Восточной Азии и на островах Новой Зеландии, Новой Каледонии и других.

Род паразитаксус (Parasitaxus). Единственный вид рода — паразитаксус опаленный.

Род дакридиум (Dacrydium). К этому роду, очень близкому к подокарпу, относится около 20 видов. Из них только один вид, дакридиум Фонка (D. fonkii), встречается вне основной части ареала рода — в Южной Америке, на юге Аргентины, в горах Южного Чили (почти до Огненной Земли), на острове Чонос. Виды этого рода чаще двудомные, иногда однодомные. Как правило, это не очень высокие деревья, от 7 до 30 м, но дакридиум кипарисовый (D. cupressinum) достигает в высоту 60 м, при диаметре ствола до 1,5 м. Часть видов представлена кустарниками. Иногда это приземистые, сильно ветвистые кустарники высотой в 30—80 см (дакридиум Фонка) и даже совсем карликовые (дакридиум рыхлолистный — D. laxifolium). Листорасположение у них обычно спиральное, листья взрослых растений чешуевидные или игловидные, часто диморфные: ювениль-ные линейные, плоские, длиной до 5 см (дакридиум Кирка — D. kirkii), у взрослых растений листья очень мелкие, чешуевидные, длиной 1—2 мм. В ряде случаев переход от ювениль-ных к взрослым листьям происходит постепенно (у дакридиума араукариевидного — D. araucarioides, дакридиума кипарисового), а иногда растение переходит к репродуктивной фазе при наличии только ювенильных листьев (дакридиум рыхлолистный). Следует отметить, что дакридиум Кирка сохраняет ювенильную форму листьев в течение двадцати лет и дольше, но в течение этого срока вырастают новые верхние побеги, на концах их появляются взрослые листья, совсем отличные от ювенильных. Дерево приобретает иногда странный вид, словно искусственно составленное из двух разных частей: внизу с ювенильными, наверху со взрослыми чешуевидными листьями. Семена яйцевидные или эллипсоидальные по форме, орешковидные, длиной 2—5 мм, реже 6—7 мм, обычно выскальзывающие из эпиматия. Иногда на верхушке семени заметен крючковидный или прямой остаток микропилярной трубки.

Род фалькатифолиум (Falcatifoliura). Название рода указывает на особенности строения его листьев (от лат. falcatus — серповидный и folium — лист), которые у основания серповидно изогнуты. До установления самостоятельности рода фалькатифолиум его виды относили к роду дакридиум. Все четыре вида фалькатифолиума — кустарники или небольшие деревья, высотой 2—20 м. Листья у всех видов рода диморфные. На острове Калимантан на небольшой высоте вдоль побережья Саравака встречается недавно (1969 г.) открытый вид — фалькатифолиум узкий (F. angustum). Он является, по мнению описавшего его американского ботаника Д. Лаубенфелса, промежуточным между другими видами фалькатифолиума и родом дакридиум, представляя, по-видимому, раннюю ступень в эволюции рода.

Род акмопиле (Acmopyle) включает в себя всего два очень близких вида — акмопиле Панчера (A. pancheri) и акмопиле Сахни (A. sahniana), распространенных первый в Новой Каледонии, второй — на острове Вити-Леву (из группы островов Фиджи), оба — преимущественно во влажных смешанных горных лесах до 1000—1200 м над уровнем моря.

Род филлокладус (Phyllocladus). Виды этого рода (их 5) — вечнозеленые двудомные или однодомные деревья высотой до 30 м со стволами диаметром до 1 м. Реже это невысокие кустарники высотой 1,5 м. Ветви и веточки филлокладусов обычно расположены мутовчато. Самой интересной и поражающей воображение чертой видов этого рода является своеобразный характер их ассимилирующих органов. Филлокладии по своему происхождению являются короткими боковыми веточками стебля (брахибластами), принявшими на себя функцию фотосинтеза и, в связи с вытеснением ассимиляционной функции, видоизменившимися (в частности, и уплостившимися) до полного внешнего сходства с настоящим листом, этим идеальным фотосинтезирующим органом высших растений. Зрелые филлокладии напоминают листья и по внутреннему строению. У них хорошо выражены верхняя и нижняя эпидерма с толстой кутикулой, на обеих сторонах или только на нижней расположены устьица, имеется хло-ренхима, более или менее дифференцированная на палисадную и губчатую ткань. Но что поразительно, эти плосковетки сохранили четкий след своего стеблевого происхождения. В области центральной жилки внутри листа располагается не коллатеральный пучок, а характерный для стебля центральный цилиндр с кольцом из нескольких коллатеральных пучков, разделенных участками паренхимной ткани, по существу настоящая сифоностела. Кроме филлокладиев, стебли филлокладусов образуют и истинные листья. Прежде всего при прорастании семян у молодых растений вслед за двумя семядолями появляются ювенильные (хвоевидные) зеленые листья, сохраняющиеся на стебле в течение первых 2—3 лет. На третий год в их пазухах и появляются филлокладии, которые с этого времени становятся монопольными исполнителями функции фотосинтеза. Вместо же ювенильных листьев, наряду с филлокладиями, развиваются редуцированные чешуевидные листья. Для филлокладусов характерно наличие побегов двух типов. Длинные побеги (ауксибласты) несут в спиральном расположении малозаметные незеленые чешуевидные листья. В их пазухах на верхушках ауксибластов образуются мутовки веточек, развивающих листоподобные филлокладии, отличающиеся по размерам у разных видов (в целом длиной от 1,5 до 12 см и шириной от 2 до 4 см). Эффектный вид побегов филлокладусов дополняется контрастно яркой окраской их зрелых мелких шишек. Шишки шаровидные или яйцевидные, длиной 6—15 мм, мясистые, а по цвету то красные, то пурпурные (реже зеленые). Семена (их в шишке 1—3, редко 10—20) мелкие, длиной 2,5—3 см, черные или коричневые, одетые то у основания, то почти до верхушки белым эпиматием. Совершенно поразительно расположение шишек, когда они вырастают не на верхушках коротких боковых веточек, как у части видов, а на кончиках «листьев» — филлокладиев. Древесина некоторых филлокладусов используется для хозяйственных целей. Их кора содержит танины и красящие вещества. Но основное значение для человека несомненно имеет декоративность этих замечательных растений. Правда, филлокладусы плохо переносят резкие колебания погоды. Но их охотно разводят в оранжереях, а в открытом грунте выращивают лишь в странах с мягким климатом -из европейских стран, например в Англии и Ирландии. Ареал рода филлокладус состоит из двух частей: южная включает Новую Зеландию, где сосредоточено больше половины видов, и остров Тасмания с одним видом; северная же его часть лежит в области муссонов: единственный здесь вид — филлокладус подлистный (P. hypophyllus) — распространен на островах Новая Гвинея, Сулавеси, Калимантан, Филиппинских и Молуккских в горах, на высотах от 900 до 4000 м. Очень редким растением, встречающимся только на Северном острове Новой Зеландии, от уровня моря до 1000 м, является филлокладус сизый (P. glaucus). Несколько шире в Новой Зеландии распространен самый крупный представитель рода — филлокладус трихоманесовый (P. trichomanoides). На родине он растет в горных лесах до высоты 900 м, в Англии культивируется в открытом грунте. Наконец, на острове Тасмания, в горных лесах, иногда на каменистых склонах до 700 м над уровнем моря можно встретить деревья высотой 5—20 м, со стволами до 70 см в диаметре и с филлокладиями на ветвях. Это филлокладус асплениелистный.

Род саксеготея (Saxegothaea). Единственным видом рода является саксеготея заметная.

Род микрокахрис (Microcachrys), подобно предыдущему роду, представлен одним видом -микрокахрисом четырехгранным.

Род микростробос (Microstrobos), прежде носивший название феросфера (Pherosphaera), включает в себя 2 вида очень древних, ныне исчезающих растений — австралийский (Новый Южный Уэльс) микростробос Фитцджералда (Microstrobos fitzgeraldii) и микростробос Хукера (М. niphophyllus), растущий на острове Тасмания. Микростробос, по-видимому, очень древний род, стоящий особняком в семействе подокарповых.