• Растения

  • Главная
  • Животные
  • Растения
  • Загадочные
  • Классификатор
  • Все новости
  • Фото
  • Видео
  • Помоги природе
  • Семейство Колокольчиковые
    (Bellflower family)

    Семейство КОЛОКОЛЬЧИКОВЫЕ (CAMPANULACEAE) В семействе более 80 родов и примерно 2300 видов. Колокольчиковые произрастают преимущественно во внетропических областях Старого и Нового Света, но некоторые роды представлены и в тропических странах, особенно в горных районах. Большинство колокольчиковых — травы, многолетние или реже однолетние, прямостоячие или иногда вьющиеся, наземные или редко водные или эпифиты. Есть среди них также полукустарники и даже древовидные формы. У некоторых родов корни клубневидно утолщенные. Листья очередные или иногда супротивные (кодонопсис — Codonopsis, канарина -Canarina и некоторые другие), редко мутовчатые (например, у островскии — Ostrowskia), цельные, зубчатые, лопастные или редко перистые. Характерно наличие млечников во флоэме листа и стебля, отсутствующих, однако, у рода сфеноклея (Sphenoclea). У большинства родов углеводы откладываются в форме инулина. Цветки обычно довольно крупные, в верхоцветных или чаще бокоцветных соцветиях, иногда в густых головках, окруженных оберткой (букашник — Jasione и некоторые виды эдрайаптуса — Edraianthus) или в густых колосьях (сфеноклея и некоторые виды кольника — Phyteuma). Нередко цветки одиночные, верхушечные или пазушные (у новогвинейского рода филлохарис — Phyllocharis — пазушные цветки эпиилльные, приросшие к средней жилке листа), обычно обоеполые, очень редко однополые (у некоторых видов колокольчика — Campanula, легузии — Legousia и лобелии — Lobelia двудомные), актиноморфные или более или менее зигоморфные, большей частью 5-членные, в большинстве случаев с 2 прицветничками. Лопасти чашечки большей частью свободные, обычно остающиеся. Лепестки более или менее сросшиеся, редко свободные почти до основания, как у кольника и мишоксии (Michauxia). Тычинки в одинаковом числе с лепестками, свободные или чаще прикрепленные к основанию венчика, к диску или реже к трубке венчика; нити свободные или более или менее сросшиеся, у основания обычно более или менее расширенные; пыльники интрорзные, свободные (и тогда в бутоне большей частью склеены в трубку) или же довольно плотно спаяны в трубку. Гинецей из 5—2 плодолистиков, с простым или чаще лопастным столбиком, который в верхней части, включая наружны стороны лопастей рыльца (а у монотипного кавказского рода гаделлии — Gadellia почти исключительно лопасти рыльца), обычно густ покрыт одноклеточными волосками; завяз обычно нижняя, но иногда более или мене полунижняя, как у кодонопсиса, валенбергия (Wahlenbergia), платикодона (Platycodon) и не которых видов лобелии, или даже верхняя, ка) у азиатского рода цианантус (Cyananthus) и некоторых видов кодонопсиса и валенбергии 2—5-, редко 6 — 10-гнездная, иногда почти 1 гнездная, обычно с многими семязачатками в каждом гнезде, чаще всего на толстых плацентах; у южноафриканского рода мерсьерс (Merciera) в 1-гнездной или не полностью 2-гнездной завязи имеется всего 4 базальных семязачатка, а у другого южноафриканского рода — сифокодон (Siphocodon) — семязачатки в 3-гнездной завязи висячие с верхушки полости гнезд. У верхушки завязи под основанием столбика находится нектарный диск, который у евразиатского рода бубенчик (Adenophora) бывает цилиндрическим, чашеобразным или кольцеобразным. Плоды колокольчиковых очень разнообразного типа. Чаще всего плод - коробочка, иногда спирально скрученная (южноафриканский род призматокарпус — Prismatocarpus), вскрывающаяся верхушечными, боковыми или базальными створками или порам», или даже неправильно; реже плод — ягода, редко криночка (сфеноклея и паришелла -Parishella) или орехообразный (перакарпа -Регасагра). Семена мелкие, обычно многочисленные, с прямым зародышем и мясистым и обычно обильным эндоспермом.

    Большинство колокольчиковых мезофиты, но многие из них гигрофиты или, напротив, ксерофиты. Есть среди них и немногие водные растения, как растущая у нас в европейской части лобелия Дортманна (Lobelia dortmanna) или североамериканская монотипная хаувелия водная (Howellia aquatica). Большого разнообразия достигли у них формы роста. Хотя большинство колокольчиковых — травы, но среди них довольно много древесных, точнее, древовидных форм. Но и сами травянистые колокольчиковые достаточно разнообразим. Большинство их прямостоячие, но немало и лиан, как некоторые виды кодонопсиса (например, встречающийся у нас в Уссурийском крае кодонопсис мелковолосистый - С. pilosula) или африканского рода цифия (Cyphia). Есть среди колокольчиковых очень интересные геофиты с клубневидно утолщенным гипокотилем и главным корнем. Таковы, например, роды островския, платикодон, канарина или виды кодонопсиса и цифии. Есть крошечные, цочти бесстебельные растения, как очень редкая малезийская лобелия Арчболда (L. archboldiana) и некоторые другие виды этого рода. Встречаются также эпифиты (эпифитный образ жизни часто ведет африканская канарина Эмина — С. eminii). Очень разнообразны древовидные колокольчиковые. Оригинальный вид имеет эндемичное для Азорских островов канделябровидное карликовое деревце азорина Видаля (Azorina vidalii), достигающая в высоту 2 м. Гораздо более внушительных размеров достигают древовидные лобелии на Гавайских островах; некоторые из них достигают 15-метровой высоты. Причудливый вид имеет растущая на Гавайских островах древовидная брайамия замечательная (Brighamia insignis), невысокий мясистый стебель которой увенчан розеткой листьев. Некоторые южноафриканские роды (роэлла — Roella, ригиофил-лум — Rhigiophyllum) имеют эрикоидный облик. Среди древовидных колокольчиковых есть также лианы, как некоторые виды неотропического рода центропозон (Centropogon).

    Опыление цветков колокольчиковых служит объектом интенсивных исследований. Но, несмотря на это, далеко не все группы колокольчиковых изучены в этом отношении достаточно хорошо и на долю будущих исследователей остается много нерешенных вопросов. Для подавляющего большинства колокольчиковых характерно перекрестное опыление, которое обеспечивается прежде всего обычно очень сильно выраженной у них протандрией. Опылителями являются главным образом крупные пчелиные и бабочки, а также пилильщики, жуки и другие насекомые. Но немало среди колокольчиковых и орнитофильных растений, особенно в Америке, Африке и на Гавайских островах. Одной из наиболее характерных особенностей механизма опыления у колокольчиковых является подача пыльцы столбиком, а не непосредственно пыльником. Это довольно необычное для цветковых растений явление, кроме представителей порядка колокольчиковых, известно еще только для некоторых протейных, калицеровых и сложноцветных.

    Семейство колокольчиковых подразделяется на 4 подсемейства - собственно колокольчиковые (Campanuloideae), цифиевые (Cyphioideae), сфеноклеевые (Sphenocleoideae) и лобелиевые (Lobelioideae). Некоторые ботаники считают эти группы трибами, т. е. придают им более низкий таксономический ранг. Другие же, наоборот, рассматривают их в ранге самостоятельных семейств.

    Подсемейство собственно колокольчиковые самое крупное по количеству родов, но по числу видов оно уступает лобелиевым. В зависимости от взглядов разных ботаников на объем рода, в нем насчитывают около 50 родов. Что касается числа видов, то, по современным данным, оно доходит примерно до 1000. Для подсемейства характерны актиноморфные (лишь иногда слегка зигоморфные) цветки и обычно свободные (только в бутоне обычно склеенные) пыльники, которые лишь изредка плотно соединены как бы в трубку или даже сросшиеся. Тычинки прикреплены у основания венчика или к нектарному диску. Лопастей чашечки, лепестков и тычинок обы