Семейство САНТАЛОВЫЕ (Santalaceae) В семействе около 35 родов и примерно 425 видов. Санталовые широко распространены в тропических, субтропических и умеренных областях обоих полушарий. Лишь немногие виды встречаются в странах с холодным климатом. Дальше всех на север продвинулись виды рода ленец (Thesium), дошедшие до Швеции и Эстонии, и монотипный североамериканский род геокаулон (Geocaulon), который достиг даже Аляски. В южном полушарии один из видов экзокарпоса — экзокарпос Бидвилла (Exocarpos bidwillii) — встречается на острове Южный в Новой Зеландии, а роды нанодея (Nanodea) и архона (Arjona) достигают Огненной Земли. В нашей стране встречаются только представители самого большого в семействе рода — ленец (Thesium), к которому относится более половины видов санталовых.

Санталовые большей частью кустарники или травы, многолетние или очень редко однолет ние, как средиземноморский ленец низкий (Т. humile), реже небольшие деревья. Большинстве санталовых — зеленые корневые паразиты (по лупаразиты), редко эндопаразиты. Паразить имеются как среди трав, так и среди кустарни ков и деревьев. Самые крупные из них относятся к роду санталум (Santalum), отдельные экземпляры которого достигают в высоту 15 м и более и в диаметре 1 — 1,2 м, а самые маленькие принадлежат южноамериканским родам архопа, квинчамалиум (Quinchamalium, около 25 видов в Андах) и монотипному роду нанодея (умеренные области Южной Америки).

Санталовые паразитируют главным образом на корнях, но среди них известен и целый ряд стеблевых паразитов, например виды родов дендротрофа (Dendrotrophe) и фацеллария (Phacellaria), паразитирующие на ветвях тропических деревьев. Дендротрофа, как и некоторые виды экзокарпоса, могут паразитировать как на ветвях, так и на корнях. Но дальше всех продвинулось приспособление к паразитическому образу жизни у тропического азиатского рода фацеллария, виды которого стали стеблевыми эндопаразитами. Все вегетативное развитие этих растений протекает в тканях стеблей растения-хозяина. Но самое интересное заключается в том, что фацеллария может паразитировать и на паразитах, а именно: на других представителях семейства санталовых, а также на ремнецветниковых (см. ниже).

Листья санталовых очередные или супротивные, цельные, от нормально развитых до чешуевидных, иногда, как у фацелларии, практически отсутствуют. Иногда листья бывают редуцированы только на побегах, образующих гаустории. Листья южноамериканской йодины ромболистной (Jodina rhombifolia), снабженные по краям тремя колючими заострениями, несколько напоминают некоторые типы листьев падуба остролистного. Цветки санталовых мелкие, невзрачные, обычно более или менее зеленоватые, большей частью собраны в разного рода соцветия, реже одиночные, как, например, у рода ленец. Они обычно обоеполые, реже однодомные, двудомные пли полигамные. Интересно, что в пределах рода фацеллария имеются как однодомные, двудомные и полигамные виды, так и виды, у которых развиваются только обоеполые цветки (например, у китайской фацелларии Фарже — Pliacellaria fargesii). Околоцветник у санталовых простой, представлен только чашечкой, которая состоит из 3—6, чаще всего 4— 5 зеленых, более или менее лепестковидных, свободных или сросшихся, часто мясистых чашелистиков (некоторые ботаники считают их не чашелистиками, а лепестками, чашечку же считают редуцированной). За чашечкой следует обычно хорошо развитый лопастный нектарный диск. Как указывает канадский ботаник Дж. Каит (1969), у санталума и других родов этот диск производит впечатление образования, которое могло возникнуть в результате редукции венчика. Когда лопасти этого диска бывают хорошо развиты, как, например, у рода баклия (Buckleya), они чередуются с чашелистиками, что подтверждает их происхождение из редуцированного венчика. Тычинки в одинаковом числе с чашелистиками и с лопастями диска, обычно приросшие к диску и к чашечке; нити короткие, а иногда (австралийский род хоретрум - Choretrum) пыльники почти сидячие. Пыльники вскрываются продольной щелью. Гинецей из (2) 3—5 плодолистиков, с простым столбиком с головчатьп или лопастным рыльцем, завязь верхняя (австралийский род антоболус Anthobolus - и часть видов рода экзокарпос), полунижняя или нижняя, сросшаяся с основанием нектарного диска. Как показали исследования нижняя завязь у санталовых и близких семейств возникла в результате образования чашеобразного углублена на верхушке цветоложа, обрастающего завязь (другими словами, она погружена в цветоложе). Завязь санталовых вполне 1-гнездная или с перегородками у основания, со свободной центральной плацентой, несущей 1—3, реже 4— 5 висячих семязачатков. Семязачатки иногда унитегмальные, как у ленца, командры (Соmandra) или йодины, но у большинства санталовых они не дифференцированы на интегумент и нуцеллус, т. е. фактически беспокровные. Как показали исследования, наибольшая редукция семязачатка наблюдается у рода экзокарпос. У этого замечательного растения семязачаток не только беспокровный, но у него даже нет ясной дифференциации между семязачатком и плацентой. Другой интересной особенностью санталовых является наблюдаемое у некоторых родов, в частности у санталума, удлинение мик-ропилярного конца женского гаметофита, который на 4-ядерной стадии или позднее выходит за пределы семязачатка и может даже достичь канала столбика. Плоды санталовых нераскрывающиеся, орехи или костянки. Интегумент, когда он имеется, потребляется растущим эндоспермом, и поэтому во всех случаях семя лишено кожуры. Зародыш у санталовых окружен обильным эндоспермом.

Хотя еще в прошлом веке Г. Мюллер наблюдал опыление цветков насекомыми у ленца, а Г. Иеронимус — у йодины ромболистной, биология опыления санталовых почти не изучена. Но душистость цветков ряда санталовых, венчиковидный околоцветник многих из них, строение соцветий, наличие диска, функционирующего как нектарник, и протандрия говорят о том, что насекомые являются если не единственными, то главными переносчиками пыльцы. В пользу насекомоопыления говорит также гетеростилия, которая наблюдается у ленца промежуточного (Thesium intermedium) и у рода архона. При этом особенно интересно, что у архоны гетеростилия сопровождается диморфизмом пыльцы. Но все же насекомые не являются, вероятно, единственными опылителями санталовых. Есть некоторые основания предполагать, что в двух по крайней мере случаях речь может идти об орнитофилии. У гавайских видов санталума возможно опыление птицами. Орнитофилия возможна также у андийского рода квинчамалиум. Виды этого рода, особенно чилийский квинчамалиум майский (Q. majus), характеризуются некоторыми особенностями, указывающими на возможность орнитофилии, в том числе довольно большая и длинная венчиковидная чашечка, окрашенная в красный, оранжевый или желтый цвет. По мнению Г. Иеронимуса (1889), у некоторых санталовых не вполне исключено и ветроопыление, особенно у двудомных видов с очень большим числом мужских цветков, как, например, озирис белый (Osyris alba).

В ботанической литературе биологии опыления видов рода ленца уделялось особое внимание. Это объясняется тем, что род ленец хорошо представлен во флоре Европы и поэтому для европейских ботаников был наиболее доступным объектом исследований. В своей «Жизни растений», переведенной еще в начале века на русский язык, австрийский ботаник А. Кернер фон Марилаун подробно описал реакцию пыльников ленца на изменение влажности. При наступлении неблагоприятной погоды пыльники ленца закрываются и тем самым защищают пыльцу. Обыкновенно им нужно для этого лишь несколько минут, а во многих случаях и меньше. Имеются сведения о клейстогамии у ленца горного (Т. montanum), околоцветник которого остается полностью закрытым.

Несколько больше известно о биологии плодов санталовых. Распространение плодов происходит у них почти исключительно с помощью животных, главным образом птиц, а также грызунов, и иногда муравьев. Хотя распространение ветром не наблюдалось ни у одного вида, но наличие у зрелых плодов баклии четырех разросшихся чашелистиков наводит на мысль о возможной анемохории. У санталовых наиболее обычна орнитохория. Экзокарпий у костянок часто красный, оранжевый или желтый, что, несомненно, привлекает птиц. Но интересно, что орнитохорные приспособления имеются и у некоторых орехов, превратившихся в своего рода «ложные костянки». У антоболуса (Anthobolus) и близких родов та часть плодоножки, которая находится непосредственно под плодом, разрастается и становится очень мясистой. Эта разросшаяся часть плодоножки, исполняющая функцию мясистого околоплодника костянки, часто бывает ярко окрашенной в контрастирующие цвета, как у некоторых видов экзокарпоса. Плодами экзокарпоса питаются не только летающие птицы, но и нелетающий австралийский эму. Плоды вполне съедобны и для человека. Забавно, что многие писавшие о природе Австралии называли плоды экзокарпоса кипарисовидного (Е. cupressiformis) «вишней с наружной косточкой». Что касается мирмекохории, то еще Е. Ульбрих (1907) обратил внимание на то, что у европейского ленца альпийского плодоножка при созревании плода становится мясистой и может исполнять функцию элайосомы, привлекая муравьев. У тех видов санталовых, которые паразитируют на ветвях, околоцветник снабжен различными придатками в виде волосков, щетинок и прочее; предполагается, что эти придатки служат для прикрепления плодов к растению-хозяину.

Семейство санталовых подразделяется на 3 трибы — санталовые (Santaleae), ленцовые (Thesieae) и антоболовые (Anthoboleae). Триба санталовые — самая большая в семействе. Она включает около 27 родов. Несмотря на то что завязь у них нижняя и лишь иногда полунижняя, эта триба считается относительно самой примитивной в семействе. Род санталум — самый известный представитель этой трибы. Он заключает более 20 видов, распространенных в восточной части острова Ява и на Малых Зондских островах, на островах Огасавара (Бонин), на Гавайских островах, на юге Новой Гвинеи, в Австралии, на Новых Гебридах, в Новой Каледонии, на островах Фиджи, островах Тонга, островах Общества, островах Туамоту, на острове Рапа, Маркизских островах и на островах Хуан-Фернандес. Виды санталума — деревья или кустарники с вечнозелеными супротивными или редко очередными листьями, с зеленоватыми до желтых или красными обоеполыми цветками и плодами-костянками. Санталум паразитирует на корнях очень многих двудольных и даже на некоторых однодольных. Он может даже паразитировать на корнях других паразитов, например рода кансьера из семейства олаксовых и даже на других особях своего же вида. В Индии насчитывают почти 500 видов растений-хозяев для культивируемого и широко натурализовавшегося там санталума белого (Santalum album). Однако, как указывает английской ботаник Н. Л. Бор (1953) в своей книге «Руководство по индийской лесной ботанике», далеко не все растения одинаково пригодны для санталума, а некоторые из них даже вредны и могут привести к гибели полупаразита. По наблюдениям Бора гибельно для санталума большинство представителей семейства анакардиевых, а также такие растения, как эритрина индийская (Erythrina indica), сапиндус трехлисточковый (Sapindus trifoliatus) и папайя. Но, как ни странно, санталум белый вполне успешно развивается па таком крайне ядовитом растении-хозяине, как стрихнос (Strychnos nux-vomica). Некоторое количество алкалоида стрихнина переходит при этом в ткань санталума, доходя до листьев, но он не приносит ему никакого вреда.

В трибу ленцовые входит 5 родов, в том числе ленец, архона и квинчамалиум. В самую специализированную в семействе трибу антоболовых входят австралийский род антоболус и широко распространенный род экзокарпос (в Малезии, Австралии, Новой Каледонии, на Гавайских островах и в Новой Зеландии). Для человека главное значение санталовых заключается в ценной древесине некоторых их представителей. Сандаловую древесину в той или иной степени заменяет древесина некоторых других видов санталума, произрастающих на Гавайских островах, островах Фиджи и в Новой Каледонии, а также австралийской эвкарии колосковой (Епсагуа spicata), неимении американской (Ximenia americana), озириса тонколистного (Osyris tenuifelia) и даже некоторых представителей других семейств. Некоторые санталовые, как ксимения американская, доставляют довольно хорошую древесину, употребляемую для производства мебели. Следует упомянуть также капский колпоон сжатый (Colpoon compressum), кору которого используют как дубильное сырье.

Есть среди санталовых и пищевые растения. Плоды некоторых из них, как, например, южноамериканский акантосирис серповидный (Acanthosyris falcata), гималайская пирулария съедобная (Pyrularia edulis), так же как утолщенные мясистые плодоножки некоторых видов (особенно экзокарпоса кипарисовидного — Exocarpos cupressiformis), вполне съедобны. Съедобны также сладкие клубни «макачи», или архоны клубненосной (Arjona tuberosa),— многолетней травы, обитающей в Патагонии. Среди санталовых имеются также лекарственные растения.